КРОВЬ, жидкость, заполняющая кровеносную систему (см.) у животных и человека и представляющая внутреннюю среду для всех клеток организма. К. представляет собой жидкость, в к-рой взвешены форменные элементы (клетки) и растворены различные органические соединения и соли. Форменные элементы К. троякого рода: 1) красные кровяные тельца, или эритроциты; 2) белые кровяные тельца, или лейкоциты; 3) кровяные пластинки, или тромбоциты. Жидкая составная часть К. называется плазмой. По своему происхождению К. принадлежит к соединительной ткани: ее форменные элементы имеют своим первоисточником зародышевые клетки соединительной ткани, так называемую мезенхиму (см. Зародышевое развитие животных).
Морфология крови. Эритроциты человека имеют форму двояковогнутых кружочков (иногда они становятся выпукловогнутыми в виде колпачков); ядра они не имеют, но происходят из клеток, имеющих ядро (их часто называют «безъядерными клетками»). В химическом отношении эритроциты состоят из основы (белки, лецитин, холестерин) и красящего вещества (пигмента) — гемоглобина (ок. 85% сухого остатка), к-рый определяет функцию эритроцитов как переносчиков кислорода (см. Гемоглобин) и обусловливает красный цвет К. Средний размер эритроцитов — 7,5 μ, толщина по краю — 2 μ, встречаются и более крупные эритроциты — до 12 μ (мегалоциты) и более мелкие — 6 μ и меньше (микроциты); их особенно много при малокровии. В 1 мм³ К. содержится 4,5—5 млн. эритроцитов; число это подвержено постоянным колебаниям и при многих болезнях уменьшается. Эритроциты отличаются большой эластичностью; проходя по узким капиллярам, они могут вытягиваться в нити и затем снова принимают прежнюю форму. Эритроциты очень чувствительны к изменению осмотических свойств внешней среды: в одних случаях они сохраняют свою форму, в других — отдают воду и сморщиваются, покрываясь шипиками, или же разбухают, и округляются. От действия воды, спирта, хлороформа, липоидных веществ, а также при замораживании и оттаивании красящее вещество выходит из эритроцитов, и они становятся едва заметными (кровяные тени); это явление носит название гемолиза (см.); в этом случае К. становится прозрачной (лаковая К.). Тонкое строение эритроцитов окончательно еще не выяснено. Одни ученые представляют эритроциты в виде упругих мешочков, наполненных раствором гемоглобина, большинство же предполагает в них «строму» (основу) в виде нежной сети или простого студня, которую пропитывает раствор гемоглобина; одни доказывают существование у эритроцитов морфологически обособленной оболочки, другие признают только уплотнение поверхностного слоя.
Лейкоциты представляют собой настоящие ядерные клетки. В 1 мм³ К. их — 5—10 тыс. (в среднем 6 тыс.). Увеличение их выше нормы носит название лейкоцитоза (см.), уменьшение — лейкопении (см.). Лейкоциты разделяют на две главные группы: 1) не имеющие зерен (агранулоциты) и 2) зернистые (гранулоциты). Когда говорят о зернах, имеют в виду только те, к-рые окрашиваются смесью кислых и основных красок по Эрлиху. Незернистые лейкоциты включают в себя два вида: лимфоциты и моноциты; зернистые подразделяются по окраске зерен на нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Так как зернистые лейкоциты имеют ядра с перетяжками, дольчатые, то их нередко называют многоядерными, или полинуклеарами. Лимфоциты (20—25% общего числа лейкоцитов) — самые малые из лейкоцитов (6—8 μ). Они характеризуются округлым, компактным ядром и тоненьким ободком протоплазмы, красящейся основными красками (базофильной); в ней встречаются иногда редкие зернышки, красящиеся в красный цвет азуром (азурофильная зернистость). Моноциты, или мононуклеары (2—8% общего числа лейкоцитов), по размерам самые большие из лейкоцитов (12—20 μ), имеют овальное, слабо красящееся ядро, часто с бухтообразным вдавлением, и широкий ободок протоплазмы. Нейтрофилы (по Максимову — специальные лейкоциты) характеризуются очень мелкой зернистостью, которая окрашивается нейтральными красками, образующимися от смешения кислых и основных красок; ядра нейтрофилов узкие и дольчатые, т. е. разделенные перетяжками на отдельные сегменты; по количеству ядерных сегментов нейтрофилы делят на классы, начиная от совсем несегментированных, к-рые считают молодыми, до 5-сегментных (формула Арнета). Процентные отношения между классами и сдвиги в ту или другую сторону служат для клинической диагностики. Величина нейтрофилов небольшая — 8—10 μ; число их больше всех других лейкоцитов — 70—75% общего числа. Эозинофилы содержат крупные равномерные зерна, ясно заметные при жизни, к-рые красятся кислыми красками; ядро дольчатое, чаще всего из 2 сегментов. Величина — 10—12 μ, количество — -от 2—4% до 8% общего числа лейкоцитов. Базофилы имеют зернистость крупную и неравномерную, окрашивающуюся основными красками; встречаются они в нормальной
Рис. 1. Сборный рисунок различных клеточных форм нормальной крови 33 -летнего мужчины: Вр — кровяные пластинки, Е — эозинофил, ER — эритроциты, GL — большие лимфоциты (моноциты), KL — малые лимфоциты, L — спец. лейкоциты, М — базофил, UF — «переходные формы» (моноциты). К. очень редко (0,5% общего числа лейкоцитов); величина 8—10 μ. Все лейкоциты обладают в большей или меньшей степени способностью совершать амебоидные (путем выпускания псевдоподий) движения. Подвижнее всех эозинофилы и нейтрофилы, слабее всех двигаются лимфоциты. Функция лейкоцитов связана с фагоцитозом (см.), т. е. поглощением разного рода веществ и образований (клеток, продуктових распада, бактерий, зерен краски) с последующим перевариванием.
Тромбоциты (кровяные пластинки, бляшки Биццоцеро) представляют собой небольшие образования (2—3 μ) круглой или овальной формы; в 1 мм³ их 200—300 тыс.; они красятся основными красками. Посредине тромбоцита находится более сильно красящееся образование (хромомер), окруженное светлой периферической каймой. В выпущенной крови
Рис. 2. Эритроциты различных позвоночных: 1 — протей, 2 — скат, 3 — минога, 4 — саламандра, 5 — лягушка, 6 — черепаха, 7 — воробей, 8 — слон, 9 — человек, 10 — коза, 11 — мускусная кабарга, 12 — лама. тромбоциты слипаются в кучки (агглютинируют) и распадаются, служа исходной точкой выделения фибрина, что обусловливает свертывание К.; предполагают, что они выделяют фибрин-фермент (тромбокиназу). То же происходит и внутри сосуда, когда эндотелий сосуда изменяется или слущивается: тромбоциты прилипают тогда к стенкам сосуда, и вокруг них образуется кровяной сгусток — тромб, могущий закупорить просвет небольшого сосуда. Это происходит, напр., при нарушении целости сосудистой стенки и обусловливает остановку кровотечения. Природа тромбоцитов до сих пор не выявлена; одни считают их за клетки, другие — за осколки протоплазмы гигантских клеток костного мозга; высказывалось мнение, что они являются ядрами эритробластов, вытолкнутыми при образовании эритроцитов.
Кровь позвоночных. Эритроциты млекопитающих, так же как и человека, — безъядерные, двояковогнутые кружочки (только у верблюда и ламы они имеют овальную форму). У некоторых видов они больше, чем у человека (например у слона 9,4 μ, у ленивца 9,1 μ), но у большинства меньше (напр. у мускусного быка 2,5 μ) — Число их в 1 мм³ К. также различно (больше всего у козы — 18—19 млн.). В общем, чем меньше величина эритроцитов, тем больше их число, хотя правило это соблюдается не всегда. — У птиц, рептилий, амфибий, рыб эритроциты имеют форму овальных пластинок (у миног они округлые) и содержат ядро. На месте ядра получается выпуклость, так что в профиль эритроциты имеют веретенообразную форму. Величина эритроцитов у разных классов различна. Наибольшую величину имеют эритроциты хвостатых амфибий (у протея — 58 × 35 μ, у тритона — 38 × 24 μ, у лягушки — 28 × 15,7 μ; у обыкновенного ужа — 22 × 13 μ, у курицы — 12 × 7 μ, у голубя — 14,7 × 6,5 μ, у акулы — ок. 33 × 22 μ, у костистых рыб — 17 × 13 μ. Число эритроцитов в 1 мм³ К. тем меньше, чем больше размеры эритроцитов: у протея — 36 тыс., у лягушки — около 40 тыс., у рептилий — 0,5—1,6 млн., у птиц — 2—4 млн., у рыб — 1—2 млн. Состав лейкоцитов у позвоночных представляет большое разнообразие; у нек-рых (собака, лошадь) он приближается к человеку, у других преобладают незернистые формы (кролик, мышь). Вместо нейтрофильной зернистости нередко наблюдается зернистость ацидофильная; эозинофилы встречаются у всех; иногда вместо зерен включения имеют форму палочек; у некоторых имеется большое количество базофилов и т. д. Тромбоциты млекопитающих построены так же, как у человека; у остальных позвоночных (с ядерными эритроцитами) тромбоциты имеют ядра, т. е. представляют собой клетки веретенообразной формы, не содержащие гемоглобина, по размерам в два—три раза менее эритроцитов этих животных (клетки Реклингаузена у птиц). В выпущенной крови они также слипаются, протоплазма их распадается, и в препарате остается кучка ядер, окруженная зернистым распадом, от которого тянутся нити фибрина.
К. беспозвоночных в большинстве случаев бесцветная; когда она окрашена (в синий цвет у раков, в красный у кольчецов), это зависит от пигмента, растворенного в плазме, к-рая выполняет таким образом дыхательные функции; в редких случаях имеются окрашенные клетки — эритроциты (у нек-рых кольчецов). Форменные элементы, как правило, бесцветны, способны к амёбоидным движениям и похожи на лейкоциты; их называют амёбоцитами. По величине, форме, характеру псевдоподий амёбоциты чрезвычайно разнообразны; различают два основных вида: амёбоциты незернистые, с базофильной протоплазмой, и зернистые, обыкновенно большей величины, чаще всего с эозинофильными зернами. Некоторые клетки накопляют в себе резервные вещества или продукты обратного метаморфоза (экскреторные клетки).
Кроветворение. Образование К. начинается с первых дней жизни зародыша и продолжается до смерти организма. В эмбриональном периоде кроветворение последовательно происходит
Рис. 3. Срез костного мозга из бедра человека. Миэлоидная ткань: L — сосуды, Ed — эндотелий, Fz — жировая клетка, Erz — эритроцит, Lkz — нейтрофил, eos — эозинофил, Mlz — нейтрофильные миэлоциты, Pmlz — промиэлоцит, eos' — эозинофильные миэлоциты, Lmz — малый, Glmz — большие лимфоциты (гемоцитобласты), Erbl — эритробласты, Meg — мегакариоцит, y — ядро нормобласта. в желточном пузыре, мезенхиме тела зародыша, печени, селезенке и, наконец, в костном мозгу; здесь образуются сначала одни эритроциты, затем вместе с ними также зернистые лейкоциты; в своей совокупности они образуют т. н. миэлоидную группу. Незернистые лейкоциты образуются в лимфатических узелках и железах — т. н. лимфоидная группа. У взрослого кроветворение ограничивается костным мозгом и лимфатическими железами. На первых стадиях в стенке желточного пузыря у млекопитающих, в темном (внезародышевом) поле
Рис. 4. Лимфоидная ткань из лимфатического узла человека. Rz — ретикулярная ткань, Glmz — большие, Lmz — малые лимфоциты. у птиц, а затем в самом теле зародыша образование элементов К. идет одновременно с образованием сосудов из мезенхимы. Клетки мезенхимы слагаются в островки, соединяющиеся затем в сети; в них скоро становится заметной красная окраска (кровяные островки). Лежащие по периферии островков клетки, уплощаясь, образуют эндотелий сосудистой стенки; клетки, находящиеся посредине, разъединяются, округляются и образуют первичные кровяные клетки (гемоцитобласты). Накопляя в себе гемоглобин, они переходят в первичные красные тельца (эритробласты), содержащие ядра. Вначале они велики, но через несколько дней появляется вторая генерация с эритробластами меньшей величины и более насыщенными гемоглобином (вторичные эритробласты). Теряя ядра, они переходят в эритроциты. Первое время в К. зародыша видны все эти формы. Тот же процесс происходит затем в мезенхиме тела зародыша и в печени, вскоре после ее закладки. Но здесь гемоцитобласты дают начало, кроме эритроцитов, также зернистым лейкоцитам. Во второй половине беременности в качестве кроветворного органа начинает функционировать красный костный мозг; после рождения он один только и продуцирует миэлоидную группу. Процесс образования элементов К. протекает в нем следующим образом. Гемоцитобласты — большие клетки с пузырьковидным ядром и базофильной протоплазмой — дают от себя две ветви. К первой относятся эритробласты, накопляющие в теле гемоглобин и начинающие краситься кислыми красками; теряя ядро (которое рассасывается, а иногда выталкивается), они переходят в эритроциты. Другая ветвь — родоначальники зернистых лейкоцитов — миэлобласты; в них появляется специфическая зернистость — в одних нейтрофильная, в других эозинофильная, в третьих базофильная; это — молодые, незрелые формы лейкоцитов, которые носят название миэлоцитов; от лейкоцитов они отличаются формой ядра, овального или с небольшим вдавлением. Миэлоциты созревают, т. е. накопляют в себе зерна, получают сегментированное ядро и переходят в окончательную форму лейкоцита. Наряду с указанными формами в костном мозгу из того же источника возникают гигантские клетки с дольчатым ядром (мегакариоциты). Предполагают, что из их протоплазмы, путем отделения небольших кусочков, происходят тромбоциты. Лимфоидная группа, к к-рой принадлежат лимфоциты и моноциты, образуется сначала в лимфатических узелках, возникающих в мезенхиме, затем в лимфатических фолликулах и железах. Исходной формой для них служат лейкобласты — большие клетки с пузырьковидным ядром, сходные гемоцитобластами. В К. нормальных особей поддерживается постоянный
Рис. 5. Сосуд из сосудистого поля 8-дневного зародыша кролика: pBlz — первичные кровяные клетки, Ed — эндотелии, L — просвет сосуда, Mz — мезенхима, m — образующиеся кровяные клетки, Ent — энтодерма. состав форменных элементов. Каждый элемент пребывает в К. ограниченное время: эритроциты беспрерывно разрушаются в селезенке, лейкоциты эмигрируют в околососудистую соединительную ткань, многие затем через миндалины и кишечную стенку совсем выходят из организма. Но кроветворные органы доставляют все время нужное количество всех видов элементов для восполнения потери. После кровопускания наступает усиленная деятельность органов кроветворения, и убыль кровяных элементов в несколько дней восполняется. Регуляция нарушается при заболеваниях кроветворных органов — анемиях и лейкемиях, когда в К. появляются молодые, незрелые формы, иногда в поразительно большом количестве.
Необходимо, однако, отметить, что проблема генетических отношений форменных элементов К. как друг к другу, так и к клеточным формам соединительной ткани, является спорной в современной науке. Одни ученые — сторонники унитарного направления (Вейденрейх и др.) — считают, что незернистые элементы К., являясь недифференцированными клетками, способны давать начало зернистым лейкоцитам, эритроцитам и мегакариоцитам. По этому учению, на ранних стадиях эмбрионального развития все клетки мезенхимы обладают кроветворной способностью, но у взрослого организма эту способность сохраняют лишь отдельные недифференцированные клетки мезенхимы. Как утверждают унитаристы, одна часть соединительно-тканных клеток односторонне дифференцируется, другая часть сохраняет лишь некоторые первоначальные способности, а третья часть, сохраняя все эмбриональные свойства, имеет и широкие кроветворные возможности. Другие ученые (напр. Паппенгейм) считают, что все элементы К. происходят от одного общего родоначальника — гемоцитобласта. Ряд ученых (Эрлих, Негели, Шридде) полагает, что лимфоциты и зернистые лейкоциты происходят от разных родоначальников; связующим звеном для элементов К. они считают индифферентные мезенхимные клетки, полностью обладающие кроветворными способностями. Некоторые (Ашоф), наконец, считают, что моноциты К. по своему происхождению совершенно независимы от лимфоцитов и зернистых лейкоцитов.
Роль К. в организме. Непрерывный обмен веществ является обязательным условием жизнедеятельности клетки, но лишь у одноклеточных и мельчайших, или примитивных, многоклеточных животных без плотного кожного покрова может происходить непосредственный обмен веществ с окружающей средой. Растворенные и газообразные вещества не могут проникать через слой клеток толще нескольких долей 1 мм в таком количестве, чтобы, хоть в малой степени, покрыть потребности обмена веществ. Поэтому жизнь клеток многоклеточного организма возможна лишь при условии соприкосновения их с особой внутренней средой организма, непрерывно возобновляющей свои запасы питательных веществ и кислорода и в к-рую выделялись бы из клеток и относились прочь продукты, образующиеся в результате обмена веществ. Непрерывное поступление питательных веществ в окружающую клетки среду и удаление из нее поступающих из клеток продуктов обмена может достигаться только в том случае, если, во-первых, эта среда является жидкостью, растворяющей в себе соответствующие вещества, и, во-вторых, если она, находясь в движении, переходит от глубоко расположенных клеток к таким местам организма, где возможно непосредственное обогащение веществами, приносимыми извне, или удаление из организма использованных продуктов. Такой средой и является К. Обмен веществ между клетками и К., протекающей по капиллярам (см.), осуществляется при посредстве омывающей клетки тканевой жидкости (см. Лимфа). Растворенные в К. питательные вещества и кислород диффундируют из крови, где они находятся в большей концентрации, через тончайшую стенку капилляров в жидкость, наполняющую межклеточные пространства, а оттуда — в клетки. Продукты обмена веществ, имея большую концентрацию в клетках и жидкости межклеточных пространств, чем в крови, диффундируют через стенку капилляров в К. Толщина слоя, через к-рый происходит диффузия, столь мала, что скорости процессов диффузии хватает на покрытие трат, обусловленных обменом веществ. Таким образом, при помощи К. происходит: 1) поступление ко всем клеткам питательных веществ, всасываемых из кишечника, и кислорода, поступающего из легких или через жабры (в очень малой мере и через кожу); 2) удаление из клеток к местам выделения (легким, почкам, кишечнику) и органам дальнейшей химич. переработки (гл. обр. печени) продуктов клеточного обмена веществ (углекислоты, молочной кислоты, аммиака и ряда других соединений); 3) осуществление далее химич. связи между органами, или т. н. гуморальной регуляции. К. играет, кроме того, важнейшую роль в борьбе организма с рядом инфекций (см. Иммунитет, Фагоцитоз).
В крови человека вода составляет 77—81% и плотный остаток соответственно — 19—23%; плотный остаток плазмы равен 6,5—8,2%, в том числе белков глобулинов 1,2—2,3%, белков альбуминов 4,6—6,7%, фибриногена 0,2—0,3%. В крови всегда присутствуют различные непосредственные участники обмена веществ: сахар (гл. обр. в виде глюкозы) — 0,09—0,12%, жиры и жирные кислоты, липоиды, аминокислоты (продукты, потребляемые клетками), мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота и аммиак (продукты белкового обмена веществ), молочная кислота и спирт (продукты углеводного обмена) и ряд других соединений. Количество этих соединений довольно непостоянно: напр. при напряжённой мышечной работе в К. резко возрастает количество молочной кислоты, образующейся в мускулатуре; после обильного питания углеводами значительно растет содержание сахара; при недостаточной выделительной способности почек увеличивается содержание в К. азотистых соединений и т. д. К., будучи средой, при помощи к-рой осуществляется обмен веществ с клетками, отражает в себе сдвиги, происходящие в процессах обмена; поэтому исследование количества различных соединений в К. имеет очень большое значение в диагнозе ряда заболеваний и в наблюдении за успехом и ходом их лечения. — Особое место занимает вопрос о переносе газов К. — кислорода (O₂) от легких к тканям, углекислоты (CO₂) от тканей к легким. Кислород (O₂) переносится К. присоединенным к молекуле гемоглобина, соединение к-рого с кислородом — оксигемоглобин — легко распадается на свои компоненты — гемоглобин и O₂. Если обозначить гемоглобин знаком Hb, а оксигемоглобин, как HbO, то перед нами будет обратимая реакция: Hb + O₂⇄HbO₂. Как при всех обратимых реакциях, ее ход зависит от концентрации участвующих соединений: при большой концентрации кислорода (в легких) реакция идет почти нацело слева направо, и весь гемоглобин К. соединяется с кислородом. В тканях, где кислород непрерывно потребляется, его содержание очень незначительно. Тем самым создаются условия для обратной реакции в сторону отщепления кислорода от оксигемоглобина и перехода его сперва в растворенном виде в плазму, а оттуда через стенку капилляра в межклеточную жидкость и клетки. Углекислота (CO₂) в К. находится гл. обр. в виде бикарбоната HCO₃. Из химического уравнения
видно, что при отсутствии CO₂ бикарбонат переходит в карбонат (Na₂CO₃) с отдачей половины своей углекислоты. Наоборот, при пропускании CO₂ через раствор карбоната последний связывает CO₂ с переходом в бикарбонат. Эти процессы (с рядом важных осложнений и своеобразных моментов) и происходят в К. В тканях, где содержание углекислоты высоко, она связывается ионами в бикарбонат. В легких, где содержание (точнее говоря, давление) CO₂ ниже, чем в К., происходит отдача CO₂, диффундирующей через стенку альвеол в находящийся в легких воздух, обновляемый при каждом дыхании. Процессы связывания O₂ и отдачи CO₂ в легких и отдачи O₂ и связывания CO₂ в тканях тесно связаны друг с другом, т. к. в тканях выход в К. углекислоты облегчает отщепление кислорода, а в легких обогащение К. кислородом способствует вытеснению углекислоты. В связи с дыхательным циклом содержание O₂ и CO₂ в артериальной и венозной К. различно. Количество O₂, могущего быть связанным К., определяется содержанием гемоглобина. На 100 см³ К. это количество равно количеству гемоглобина в граммах на 100 см³ К., умноженному на 1,4 (эта величина называется кислородной емкостью К.). В венозной К. содержание O₂ всегда ниже, но никогда не падает ниже ¼—⅓ кислородной емкости К. Содержание CO₂ в К. определяется содержанием щелочных катионов, несвязанных с кислотами более сильными, чем угольная. Содержание CO₂ в артериальной К. составляет 45—65 объемных процентов; в венозной К. — на 4—8% больше. Чем больше объемных процентов CO₂ может связать К., тем больше в ней содержится оснований, могущих (при отщеплении CO₂ и удалении ее дыханием) связывать более сильные кислоты, образующиеся в организме. Поэтому количество CO₂, могущее быть связанным К. (при определенном давлении CO₂), называют щелочным резервом. При ряде заболеваний эта величина падает (при ацидозах — напр., в тяжелых фазах диабета; то же, но не надолго, при очень тяжелой; работе). — Жизнь большинства клеток несовместима с резкими и особенно с длительными колебаниями в осмотическом давлении, концентрации водородных ионов> содержании различных ионов, содержании некоторых органических веществ. Уже сам факт наличия кровообращения приводит к значительному выравниванию состава К. и, следовательно, к уменьшению сдвигов, наступающих, напр., вследствие резко усилившегося обмена в каком-либо органе. Этого, однако, далеко недостаточно для, обеспечения значительного постоянства состава К.; последнее поддерживается как физико-химическими свойствами самой К., так и деятельностью ряда органов. Наименьшими колебаниями отличается солевой состав К. и, особенно, ее жидкой части — плазмы, непосредственно участвующей в обмене веществ с жидкостью, окружающей клетки. Солевой состав плазмы виден из след. таблицы:
Хлора |
320—400 | (360) | Магния |
1—3 | (3) |
Натрия |
280—320 | (300) | SO₄ |
18—22 | (19) |
Калия |
16—24 | (20) | HPO₄ |
7—11 | (9) |
Кальция |
8—16 | (16) |
При этом осмотическое давление плазмы теплокровных животных весьма точно соответствует концентрации NaCl, равной 0,9%. Резкое уклонение от этой величины неизбежно вызвало бы глубочайшие поражения в организме, т. к. клеточные мембраны повреждаются при всяком длительном соприкосновении с гипертоническим (имеющим большее осмотическое давление) или гипотоническим (имеющим меньшее давление) раствором. Постоянство осмотического давления К. достигается тем, что при всяком обогащении организма водой наступает ее усиленное выделение и фиксация соединительной тканью, при обогащении же солями наступает отдача воды из водяных депо и усиленное выделение солей. Такими же и более сложными приспособлениями достигается значительное постоянство содержания различных ионов. Насколько это постоянство важно, видно из того, что чистый раствор NaCl является для всех клеток ядом и что нормальная жизнедеятельность клетки требует строго определенного соотношения в концентрации ионов натрия, калия и кальция. Далее, физико-химич. свойства крови (буферные системы) приводят к тому, что, несмотря на постоянный выход в К. кислых продуктов обмена, концентрация водородных ионов также остается в значительной мере постоянной. Благодаря иннервационным влияниям на железы с внутренней секрецией и на печень органический состав К., особенно в отношении содержания сахара, подвергается не менее значительным колебаниям. Но повышение против нормы сахара в К. (например при его всасывании) сразу вызывает усиленную продукцию гормона инсулина, усиливающего потребление сахара клетками. — Посредством крови осуществляется гуморальная связь между органами. Напр. под влиянием кислоты желудочного сока в слизистой оболочке кишечника образуется гормон — секретин; он всасывается в К., приносится к клеткам поджелудочной железы и возбуждает их секрецию. Таков же механизм действия огромного большинства гормонов, проявляющих свое действие через К., таков и механизм воздействия ряда образующихся в обмене химич. веществ на нервные центры. К. оказывается, т. о., вовлеченной не только в гуморальную, но и в нервную регуляцию ряда функций.
Если определение понятия К. и ее функций в отношении позвоночных не представляет особого затруднения, то в отношении беспозвоночных это не так просто. Прежде всего здесь не всегда возможно строго отделить К. от других жидкостей тела. У низших многоклеточных — кишечнополостных и губок, у к-рых нет специальной кровеносной системы, в теле находится бесцветная несвертывающаяся жидкость, содержащая небольшое количество зернистых лейкоцитов. По своему химич. составу эта жидкость мало отличается от морской воды. Дыхательная функция у большинства этих животных выполняется непосредственно клетками их тела. Лишь у некоторых обнаружено присутствие особого дыхательного пигмента. В различных группах червей как устройство кровеносной системы и полости тела, так и физиологическое значение наполняющих их жидкостей чрезвычайно разнообразны. У многих червей, кроме полости тела, имеется и кровеносная система, у одних незамкнутая, у других замкнутая. Жидкость, находящаяся в кровеносной системе, обычно окрашена в красный или зеленый цвет, но за немногими исключениями не имеет эритроцитов; с другой же стороны, неокрашенная жидкость полости тела содержит эритроциты. Таким образом, у этих групп червей более соответствует К. позвоночных жидкость их полости тела. У иглокожих имеется обособленная кровеносная система, и К. у них приобретает уже более специальное и самостоятельное значение. Однако и у этих животных нельзя еще провести строгой границы между жидкостями, наполняющими кровеносную систему, полость тела и водоносную систему. У некоторых иглокожих содержащие гемоглобин эритроциты находятся не в кровеносной, а в водоносной системе, к-рая, вследствие непосредственной связи с окружающей средой, представляет более выгодные условия для газообмена. Таким образом, у этих иглокожих жидкость водоносной системы, содержащая гемоглобин, несет дыхательную функцию, в то время как жидкость кровеносной системы распределяет по организму продукты всасывания из пищеварительных органов. У морских ежей наблюдаются клетки с зернистостью красно-коричневого цвета, что обусловлено наличием особого пигмента — эхинохрома; нек-рые авторы приписывают ему дыхательную функцию. У некоторых голотурий, помимо лейкоцитов, имеются эритроциты, красный пигмент к-рых, повидимому, вполне соответствует гемоглобину. При свертывании К. иглокожих форменные элементы ее выпускают длинные нитевидные псевдоподии. Полного свертывания крови у иглокожих, однако, нет, наблюдается лишь выпадение нитей и образование сетчатого сгустка. У различных представителей типа моллюсков К. довольно разнообразна, как разнообразно у них и строение кровеносной системы, к-рая представляет в этом типе все переходы от примитивной лакунарной системы у боконервных до высокоразвитой артериально-венозной системы у головоногих. Плазма К. моллюсков представляет собой жидкость, окрашенную в синий цвет, реже в красный или в какой-либо другой, а иногда и бесцветную. В плазме находятся лейкоциты, выполняющие функции фагоцитоза, экскреции, ассимиляции и накопления запасных веществ. Из протеиновых веществ в К. моллюсков наиболее существенное значение имеет гемоцианин — пигмент голубого цвета, содержащий медь. Гемоцианин выполняет дыхательную функцию, являясь, т. о., аналогичным гемоглобину. У некоторых моллюсков (из класса пластинчатожаберных) гемоцианин замещен гемоглобином, к-рый иногда находится в растворенном состоянии, иногда связан с определенными клетками. Этот гемоглобин отличается от гемоглобина позвоночных лишь нек-рыми физико-химическими свойствами. В К. моллюсков наблюдается присутствие и нек-рых ферментов (пероксидаза, амилаза и зимаза). К свертыванию К. моллюсков неспособна, фибриногена она не содержит. У представителей класса ракообразных К. богата протеинами и содержит форменные элементы типа лимфоцитов. Последние способны к фагоцитозу и к ассимиляционной деятельности, нек-рым приписывают и экскреторную функцию. Из белковых пигментов в К. ракообразных присутствуют гемоцианин и гемоглобин, имеются также и липохромы. Первые два выполняют дыхательную функцию, значение же последнего не совсем ясно, известно только, что он связан с окраской панцыря. В К. ракообразных также имеются различные ферменты, среди которых, возможно, есть и такие, к-рые способствуют ее свертыванию. К. ракообразных свертывается в общем так же, как и у высших животных, но настоящего фибриногена в ней нет. У представителей других классов типа членистоногих (паукообразных, многоножек, насекомых), дышащих через трахеи, К. или бесцветна или же окрашена в желтоватый или зеленоватый цвет. В ней содержатся амебоидные клетки. У насекомых они являются энергичными фагоцитами и, очевидно, играют некоторую роль в явлениях гистолиза (уничтожение тканей), происходящего в процессе превращения насекомого. В условиях опыта наблюдалось, что фагоциты насекомых проявляют энергичную деятельность против бактерий, введенных в тело насекомого. У взрослых насекомых количество К. сравнительно очень небольшое; у личинок же К. гораздо больше. Зеленоватый цвет К. насекомых зависит, в частности, и от присутствия пигмента, очень близкого к хлорофиллу; происходит он из хлорофилла пищи. Во многих случаях зеленый цвет К. ничего общего с хлорофиллом не имеет. В К. насекомых содержится также и ряд липохромов, а также ферментов; из последних большую роль играют окислительные ферменты. У некоторых насекомых К. выполняет и особые защитные функции, именно: у ряда видов из отверстия на конечностях (в сочленении бедра и голени) с силой выбрасывается струя ядовитой жидкости, к-рая безусловно соответствует К. (жидкости, выбрасываемые как средство защиты изо рта или анального отверстия, по всей видимости К. не являются, а представляют продукт действия специальных желез). Кровь оболочников содержит разнообразные амёбоциты, которые выполняют фагоцитарные и пищеварительные функции и, очевидно, являются местами отложения питательных веществ. Плазма К. оболочников прозрачна и бесцветна. Свертывания К. у них не наблюдалось, но происходит агглютинация форменных элементов. В К. оболочников обнаружен белковый хромоген, содержащий от 8% До 10% ванадиевой кислоты. Действие его, очевидно, состоит в том, что он способствует поглощению свободного кислорода, растворенного в воде, протекающей через жабры.
Патология крови. К. и лимфа, являясь внутренней средой организма, отражают в той или иной степени как физиологические сдвиги в функции отдельных органов и систем, так и патологические процессы, развивающиеся в них; выражается это в изменении морфологического и химического состава К. Изменения морфологического состава выражаются в уменьшении или увеличении количества эритроцитов и лейкоцитов, в изменении процентного отношения отдельных видов форменных элементов К., в появлении в периферической К. элементов, в норме не встречающихся (незрелые материнские формы лейкоцитов — миэлобластов, миэлоцитов и др.). Изменение химич. состава К. может касаться всех составных частей ее и выражаться в уменьшении или увеличении количества белков, углеводов (гликемия, см.), жиров (липемия, см.), минеральных веществ К., ее щелочности, количества воды (гидремия, см.) и т. д. В подавляющем большинстве случаев изменения морфологического и химического состава крови отражают патологические сдвиги в функции кроветворных или других органов или общего обмена веществ организма. Первичные изменения состава К. встречаются практически реже и связаны либо с поступлением в К. каких-либо экзогенных или эндогенных токсических веществ, либо с большими кровопотерями.
Так называемые болезни К. по существу являются не болезнями К., как ткани, а поражениями кроветворного аппарата. Последние, в свою очередь, никогда не возникают изолированно, а сопровождаются рядом патологических процессов в различных органах и системах. Например при злокачественном малокровии (см. Анемия) изменения крови являются лишь одним из симптомов заболевания; для данного заболевания типичны также атрофические процессы в слизистой оболочке языка и желудка, сопровождающиеся ахилией (см.), поражения спинного мозга, дегенеративные изменения в различных паренхиматозных органах и т. д. Эти поражения сближают злокачественное малокровие с нек-рыми другими болезнями, связанными с нарушениями питания и обмена (например пеллагра). При белокровии (см. Лейкемия) изменения состава К. также являются одним из симптомов болезни, начало к-рой часто сопровождается некротическими процессами в зеве, общей температурной реакцией и т. д. Все эти обстоятельства заставляют искать причину болезней К. не в самой К. и не только в кроветворном аппарате, а в общих поражениях всего организма. С этой точки зрения «болезни крови» считаются таковыми чисто условно, являясь по существу, как и всякая болезнь, болезнью всего организма. Это тем более относится к категории геморагических диатезов (см.), общеконституциональная природа к-рых подчеркивается наследственностью некоторых из этих форм. — Обширный комплекс вопросов, связанных с изучением морфологии К., развития ее клеточных элементов, их физико-химических свойств, физики и химии плазмы К. и пр., объединен в самостоятельной дисциплине — гематологии (см.).
Лит.: Максимов А., Основы гистологии, ч. II, П., 1915; Заварзин А. А., Курс гистологии, ч. 1—2, [2 изд.], Л.—М., 1933; Koelliker A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Bd III, 6 Aufl., Lpz., 1899—1902 [дана лит.]; Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v. W. v. Möllendorff, Bd II, T. 1, B., 1927 [дана лит.]; Старлинг Э. Г., Основы физиологии человека, т. II, М., 1933; Веселов О., Химия крови в клинической медицине, М.—Л., 1931; Handbuch der normalen und pathologischen Physiologic mit Berücks. der experimentellen Pharmakologie, hrsg. v. A. Bethe u. a., Bd II, Berlin, 1925; Henderson L. J., Blood, a study in general physiology, New York, 1928.