ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.[править]
И. П. БОРОДИНА.[править]
- ) См. «Міръ Божій», 8, августъ.
Какъ уже сказано, большинство изслѣдователей видитъ въ дихогаміи приспособленіе, направленное къ устраненію самоопыленія въ обоеполомъ цвѣткѣ и къ достиженію, взамѣнъ того, опыленія перекрестнаго. Но одинъ изъ замѣчательнѣйшихъ современныхъ біологовъ — Кернеръ — идетъ еще дальше. Въ своей извѣстной книгѣ «жизнь растеній», содержащей множество интереснѣйшихъ наблюденій, онъ высказываетъ, между прочимъ, оригинальную мысль, будто дихогамія разсчитана не только на скрещиваніе разныхъ экземпляровъ того же вида, но на скрещиваніе разныхъ видовъ между собою, другими словами, стремится къ образованію такъ-называемыхъ помѣсей. Поводомъ къ этому воззрѣнію послужили Кернеру, главнымъ образомъ, его наблюденія надъ цвѣтеніемъ растеній съ однополыми цвѣтами. У всѣхъ подобныхъ растеній, будутъ ли они однодомны или двудомны, женскіе цвѣты всегда распускаются раньше мужскихъ, то-есть замѣчается протогинія. Когда начинаетъ цвѣсти какой-либо видъ ивы или осоки, то первое время, иногда нѣсколько дней, нигдѣ еще нѣтъ зрѣлыхъ мужскихъ цвѣтовъ того же вида, а между тѣмъ, по сосѣдству, быть можетъ, уже давно цвѣтутъ другіе виды ивы или осоки. Такимъ образомъ, при самомъ началѣ цвѣтенія на зрѣлыя рыльца даннаго вида, естественно, можетъ быть перенесена, вѣтромъ или насѣкомыми, только пыль какого-нибудь другаго вида и лишь нѣсколько позже становится возможнымъ перекрестное опыленіе между экземплярами того же вида. То же соображеніе, разумѣется, можетъ быть распространено и на дихогамію въ обоеполыхъ цвѣтахъ: и тамъ, либо при самомъ началѣ, либо подъ самый конецъ цвѣтенія, мыслимо лишь опыленіе пылью другаго вида. Тѣмъ не менѣе, допуская даже вѣрность наблюденій Кернера, можно сомнѣваться въ томъ, чтобы природа, создавая дихогамію, стремилась достигнуть скрещиванія разныхъ видовъ. Дѣло въ томъ, что другой біологъ Гильдебрандъ давно уже отмѣтилъ тотъ фактъ, что при протогиніи въ самомъ началѣ цвѣтенія, а при протандріи, напротивъ, подъ конецъ его, сплошь и рядомъ замѣчается недоразвитіе женскихъ органовъ цвѣтка, — природа какъ бы предчувствуетъ, что имъ не придется исполнить своего назначенія за недостаткомъ подходящей пыли. Это обстоятельство совершенно не вяжется съ гипотезою Кернера. Что же касается однодомныхъ и двудомныхъ растеній, то при совмѣстномъ ростѣ разныхъ видовъ имъ и безъ того представляется масса случаевъ къ взаимному скрещенію, а потому едва ли имѣетъ смыслъ нарочно съ этою цѣлью распускать женскіе цвѣты раньше мужскихъ.
Относительно того, насколько распространена дихогамія у растеній, показанія ученыхъ значительно расходятся. Нѣкоторые (напримѣръ, Кернеръ) считаютъ это явленіе чуть ли не всеобщимъ: по ихъ мнѣнію, созрѣваніе пыльниковъ и рылецъ никогда не бываетъ совершенно одновременнымъ, хотя часто раздѣляющій ихъ промежутокъ времени настолько незначителенъ, что ускользаетъ отъ нашего вниманія при поверхностномъ наблюденіи; другіе, имѣя въ виду лишь болѣе рѣзко выраженные случаи дихогаміи, полагаютъ, что не болѣе четверти или, много, одной трети всѣхъ цвѣтковыхъ растеній обнаруживаютъ это явленіе, при чемъ протандрическихъ растеній, приблизительно, вдвое больше, чѣмъ протогиническихъ (статистическія данныя собраны были Кирхнеромъ для флоры окрестностей Штутгарта).
Но и помимо дихогаміи въ природѣ встрѣчается цѣлый рядъ самыхъ разнообразныхъ приспособленій, часто поражающихъ своимъ остроуміемъ, если можно такъ выразиться, и направленныхъ все къ той же цѣли — затруднить самоопыленіе въ обоеполомъ цвѣткѣ. Мы остановимся лишь на немногихъ изъ нихъ, поставивъ на первомъ планѣ группу орхидныхъ.
Даже самые завзятые противники ученія о перекрестномъ опыленіи въ обоеполыхъ цвѣтахъ не въ срстояніи были отрицать, что у большинства орхидныхъ растеній самоопыленіе невозможно, (хотя есть и такія орхидеи, гдѣ оно, напротивъ, совершенно неизбѣжно). Явленія, о которыхъ пойдетъ рѣчь, были подмѣчены еще Ширенгелемъ, но особенно тщательно изучены впослѣдствіи Дарвиномъ, наблюденія котораго болѣе всего содѣйствовали пробужденію интереса къ біологіи цвѣтка вообще. Группа орхидныхъ (изъ нашихъ туземныхъ орхидей наиболѣе извѣстное растеніе — кукушкины слезки) отличается необычайно оригинальнымъ устройствомъ цвѣтка, которое поясняется рисунками 159—160. Покровъ цвѣтка составленъ (рис. 159) изъ шести неодинаковыхъ листочковъ, окрашенныхъ на подобіе лепестковъ (настоящей чашечки здѣсь нѣтъ); одинъ изъ нихъ (hl) рѣзко отличается отъ всѣхъ прочихъ и получаетъ названіе губы. Эта губа принимаетъ у различныхъ орхидей самыя разнообразныя, нерѣдко причудливыя формы, болѣе всего содѣйствуя красотѣ и оригинальности цвѣтка. Нерѣдко губа при основаніи своемъ снабжена полымъ внутри отросткомъ, такъ-называемымъ шпорцемъ (sp въ рис. 159, и въ рис. 160), обыкновенно служащемъ, какъ и въ другихъ случаяхъ, хранилищемъ сладкаго сока. Описанный покровъ цвѣтка укрѣпленъ на верхнемъ концѣ длинной, часто скрученной завязи (f въ рис. 159), которая на первый взглядъ кажется просто ножкою цвѣтка. (Всѣмъ извѣстная палочка ванили ничто иное, какъ длинная завязь тропической орхидеи). У многихъ изъ нашихъ туземныхъ орхидныхъ цвѣты сидятъ какъ будто кистями, но въ дѣйствительности это не кисти, а колосья, такъ какъ цвѣты лишены настоящихъ цвѣтоножекъ и своею завязью прикрѣплены прямо къ стержню мнимой кисти (рис. 160). Завязь охридныхъ весьма любопытна въ томъ отношеніи, что, когда вѣнчикъ находится въ полномъ блескѣ своего развитія, она нерѣдко не содержитъ еще вовсе яичекъ; послѣднія начинаютъ образоваться лишь послѣ того, какъ произойдетъ опыленіе: растеніе словно выжидаетъ, стоитъ ли ихъ производить и приступаетъ къ этой операціи лишь въ томъ случаѣ, если, благодаря уже осуществившемуся опыленію, предстоящее еще оплодотвореніе является вполнѣ обезпеченнымъ. Это одно изъ лучшихъ доказательствъ того, что опыленіе и оплодотвореніе — два самостоятельныхъ явленія. Опыленіе, уже само по себѣ, независимо отъ слѣдующаго за нимъ оплодотворенія, можетъ вызывать въ цвѣткѣ извѣстныя измѣненія; таково, напримѣръ, увяданіе и даже сбрасываніе вѣнчика и тычинокъ, а также разрастаніе завязи. По нѣкоторымъ наблюденіямъ безсѣмянные сорта плодовъ, напримѣръ, коринка изъ винограда, получаются въ томъ случаѣ, если происходитъ опыленіе, но не совершается, почему-либо, оплодотворенія: завязь разрастается въ плодъ, яички же. не будучи оплодотворены, не превращаются въ сѣмена. Вернемся, однако, къ цвѣтку орхидныхъ. Изъ существенныхъ частей мы нашли пока только завязь, расположенную подъ вѣнчикомъ. Надъ завязью уже внутри цвѣтка находится странное на видъ образованіе" называемое колонкою; это столбикъ, срощенный съ тычинкою. Тычинокъ у орхидныхъ почти всегда только одна; да и отъ той замѣтенъ лишь пыльникъ съ двумя, часто удаленными другъ отъ друга пыльниковыми мѣшками (s въ рис. 159 и а въ рис. 160 и 161). Если и не у всѣхъ, то у большинства орхидныхъ пыльца связная и въ каждомъ изъ мѣшковъ содержится по знакомому уже намъ поллинарію (рис. 1611 Сами собою поллинаріи не высвобождаются изъ пыльника, — для этого необходимо прикосновеніе какого-либо посторонняго тѣла, напримѣръ, хоботка насѣкомаго, къ переднему концу колонки, называемому носикомъ (r въ рис. 160 и 1611 На этомъ носикѣ расположены два лникихъ мѣстечка (прилипальца, 4 въ правой фигурѣ рис. 1611 въ которые упираются поллинаріи особыми слизистыми ножками. Что касается рылецъ (ихъ два), то они снаружи незамѣтны, такъ какъ лежатъ подъ носикомъ; положеніе ихъ ясно изъ рис. 160, изображающаго цвѣтокъ сбоку съ обрѣзанными лепестками, кромѣ губы I съ ея шпорцемъ, который вскрытъ въ верхней своей части продольнымъ разрѣзомъ, — st — одно изъ двухъ рылецъ. Изъ того же рисунка ясно, что носикъ r стоитъ какъ разъ на пути у входа въ шпорецъ. Насѣкомое, просовывая свой хоботокъ внутрь, чтобы поживиться сладкимъ сокомъ, неминуемо должно коснуться носика колонки; пока оно лакомится въ шпорцѣ, поллинаріи своими ножками успѣваютъ прилипнуть къ хоботку или головѣ насѣкомаго и, покидая цвѣтокъ, оно вытягиваетъ ихъ изъ пыльника, унося на память оригинальное головное украшеніе. Вслѣдъ затѣмъ наблюдается любопытное явленіе. Парочка поллинаріевъ, вначалѣ утвержденная вертикально (рис. 1Б9, рі), начинаетъ, вслѣдствіе подсыханія ножекъ, склоняться впередъ и вскорѣ занимаетъ горизонтальное положеніе (ps въ рис. 159). Для производства опыленія это какъ нельзя болѣе кстати. При посѣщеніи насѣкомымъ слѣдующаго цвѣтка поллинаріи не будутъ задержаны носикомъ колонки, вмѣстѣ съ хоботкомъ проникнутъ внутрь цвѣтка и здѣсь придутъ какъ разъ въ соприкосновеніе съ рыльцами, къ которымъ и прилипнутъ, насѣкомое же, покидая цвѣтокъ, унесетъ на головѣ новую парочку поллинаріевъ и т. д. Въ силу такого устройства цвѣтка самоопыленіе у орхидныхъ, очевидно, возможно лишь въ случаѣ, если бы насѣкомому вздумалось, едва разставшись съ какимъ-либо цвѣткомъ, тотчасъ посѣтить его вторично, чего оно обыкновенно не дѣлаетъ.
Весьма, любопытное приспособленіе къ перекрестному опыленію наблюдается у шалфеевъ (обширный родъ Saina). Цвѣтокъ у нихъ двугубый (рис. 162); нижняя губа образуетъ площадку, на которой съ удобствомъ располагается насѣкомое при своемъ посѣщещеніи (фиг. А въ рис. 162) верхняя же имѣетъ видъ шлема, подъ которымъ скрыты двѣ тычинки и столбикъ: послѣдній, впрочемъ, своимъ вилообразно раздвоеннымъ кончикомъ высовывается свободно наружу. Тычинки укрѣплены въ цвѣткѣ подвижно, словно на шарнирахъ, и когда насѣкомое просовываетъ въ трубку вѣнчика свой хоботокъ, то онѣ внезапно опускаются и пыльники высыпаютъ свою пыльцу на спинку насѣкомаго (фиг. А. рис. 162).
Механизмъ этого движенія поясняютъ рисунки 163 и 164. Если толкнуть влѣво нижніе кончики а нитей т, то послѣднія изъ вертикальнаго положенія рис. 163 принимаютъ горизонтальное положеніе рис. 164, кончики же а находятся въ отверстіи цвѣтка, какъ разъ на пути хоботка насѣкомаго, которое неминуемо надавливаетъ на нихъ. Получивъ зарядъ пыльцы на спину, насѣкомое, перелетая на другой цвѣтокъ, задѣваетъ спиною за высунутое вилообразное рыльце и такимъ путемъ безсознательно производитъ перекрестное опыленіе.
Не менѣе любопытныя явленія наблюдаются у всѣмъ извѣстныхъ фіалокъ-анютиныхъ глазокъ (Viola tricolor). При наружномъ осмотрѣ цвѣтокъ этого растенія представляетъ пять лепестковъ, изъ которыхъ одинъ, именно нижній, вытянутъ при основаніи въ полый внутри отростокъ, такъ называемый шпорецъ. Послѣдній замѣтенъ, только если смотрѣть на цвѣтокъ сбоку или сзади; на рис. 165 А мы видимъ шпорецъ cs въ разрѣзѣ. Въ этомъ-то шпорцѣ заключается медъ, приманивающій насѣкомое. Внутри цвѣтка мы находимъ половые органы. Пять тычинокъ, состоящихъ почти изъ однихъ пыльниковъ, плотно окружаютъ завязь пестика; двѣ изъ нихъ снабжены нитевидными придатками — хвостиками, скрытыми въ шпорцѣ (рис. 165 А. и В). Эти придатки служатъ здѣсь нектаріями; они, собственно, выдѣляютъ сладкій сокъ, а шпорецъ является только резервуаромъ для его храненія. Пестикъ состоитъ изъ завязи, колѣнчатаго столбика и крупнаго головчатаго рыльца. Послѣднее внутри полое и въ эту полость ведетъ большое отверстіе, снабженное подвижнымъ придаткомъ въ видѣ губы (lp въ рис. 165 С). Лепестки такъ сближены основаніями, что головчатое рыльце почти совершенно закрываетъ входъ во внутренность цвѣтка. Насѣкомое можетъ добыть нектаръ, только если запуститъ хоботокъ вдоль особаго желобка, обсаженнаго съ боковъ волосками и ведущаго внутрь шпорца, причемъ приходится задѣть подвижную крышку lp рыльца. При обратномъ вытягиваніи хоботка изъ шпорца крышечка захлопывается, вслѣдствіе чего извлеченная, вмѣстѣ съ медомъ, пыльца не можетъ попасть въ рыльце того же цвѣтка и остается на хоботкѣ, а когда насѣкомое перелетитъ на другой цвѣтокъ, она пристанетъ къ липкой совнутри крышечкѣ, такъ какъ послѣдняя при движеніи снаружи внутрь оттопыривается. Такимъ образомъ самоопыленіе становится невозможнымъ и пыль переносится съ цвѣтка на цвѣтокъ.
Не входя далѣе въ разборъ отдѣльныхъ примѣровъ, мы ограничимся указаніемъ на любопытное явленіе полиморфизма цвѣтовъ, заключающееся въ томъ, что одно и то же растеніе имѣетъ цвѣтки двухъ или даже трехъ родовъ, хотя всѣ они обоеполые. Способъ проявленія и значеніе полиморфизма не всегда одинаковы, и только одинъ изъ родовъ его, извѣстный подъ именемъ іетеростиліи (т. е. разноcтолбности), прямо относится къ занимающему носъ разряду явленій, представляя приспособленіе къ перекрестному опыленію цвѣтовъ. Въ этомъ случаѣ растеніе производитъ два или три сорта обоеполыхъ цвѣтовъ, по покровамъ и вообще по внѣшности, весьма сходныхъ между собою, но отличающихся относительнымъ положеніемъ мужскихъ и женскихъ органовъ. Явленіе это можно хорошо наблюдать, напримѣръ, у многихъ видовъ первоцвѣта (Primula). Въ однихъ цвѣткахъ (рис. 166 а) рыльце поднято высоко, потому что сидитъ на длинномъ столбикѣ, пыльники же скрыты глубоко въ вѣнчикѣ; въ другихъ цвѣткахъ (рис. 166 а), наоборотъ, выглядываютъ пыльники, а рыльце скрывается въ глубинѣ. Эти два сорта цвѣтковъ всегда помѣщаются на различныхъ экземплярахъ. Такимъ образомъ у первоцвѣта встрѣчаются экземпляры съ длинными столбиками во всѣхъ цвѣткахъ и другіе — съ короткими столбиками также во всѣхъ цвѣткахъ. Каждая изъ формъ можетъ доставить какъ зрѣлыя сѣмена, такъ и пыль для оплодотворенія, но наибольшіе шансы имѣетъ опыленіе перекрестное между экземплярами съ цвѣтками различной формы: пыль короткостолбнаго цвѣтка попадаетъ на рыльце длинностолбнаго и наоборотъ. Это потому, что насѣкомое, посѣщая цвѣтокъ, принимаетъ опредѣленное положеніе по отношенію къ частямъ цвѣтка, и та часть тѣла, которая въ короткостолбномъ цвѣткѣ коснулась пыльниковъ, въ цвѣткѣ съ длиннымъ столбикомъ задѣнетъ рыльце. Любопытныя наблюденія Дарвина показали, что въ цвѣткахъ длинностолбныхъ рыльце снабжено гораздо болѣе длинными сосочками, а пылинки, напротивъ, замѣтно мельче, чѣмъ въ цвѣткахъ съ короткими столбиками. Длинные сосочки на рыльцѣ первой формы словно разсчитаны на задержаніе болѣе крупныхъ пылинокъ второй формы и, наоборотъ, болѣе короткіе сосочки второй приспособлены къ болѣе мелкой пыльцѣ первой формы. Замѣтимъ, что не всѣ виды рода Primula обладаютъ описаннымъ диморфизмомъ (двухформенностью), — есть первоцвѣты, у которыхъ столбики одинаковой длины во всѣхъ экземплярахъ. Тоже повторяется и въ другихъ случаяхъ гетеростиліи, которыхъ въ настоящее время извѣстно весьма много. Явленіе это встрѣчается въ цѣломъ рядѣ самыхъ различныхъ семействъ и вездѣ рядомъ съ диморфными видами есть и обычные одноформенные.
У нѣкоторыхъ растеній то же явленіе существуетъ въ еще болѣе сложной формѣ, такъ какъ есть три формы цвѣтка, опять-таки каждая на особомъ экземплярѣ. Въ такомъ случаѣ цвѣтокъ заключаетъ двоякія тычинки, длинныя и короткія; пыльники, слѣдовательно, расположены на разной высотѣ въ два яруса, а третій ярусъ образуютъ рыльца. На однихъ экземплярахъ рыльца занимаютъ верхній, на другихъ нижній, на третьихъ — средній изъ трехъ ярусовъ. И здѣсь опять взаимодѣйствіе совершается между органами, находящимися на одинаковой высотѣ, слѣдовательно между цвѣтками различныхъ формъ. Такой триморфизмъ изъ вашихъ туземныхъ растеній встрѣчается только у плакунъ-травы (Lythrum Salicaria), въ цвѣткѣ котораго 12 тычинокъ (6 длинныхъ и 6 короткихъ) и одинъ столбикъ. Относительное положеніе этихъ органовъ передано на рис. 167: A — форма съ длиннымъ, B — со среднимъ и С — съ короткимъ столбикомъ: стрѣлки и пунктирныя линіи показываютъ, въ какомъ направленіи должно происходить взаимнодѣйствіе органовъ для достиженія наилучшаго результата. Кромѣ рода Lythrum (и то лишь немногихъ его видовъ) триморфизмъ извѣстенъ еще у нѣкоторыхъ кислицъ (Oxalis), имѣющихъ 10 тычинокъ и 5 столбиковъ (рис. 168), но наша кислица (Oxalis Acetosella) къ числу таковыхъ не принадлежитъ; у нея наблюдается особый диморфизмъ, о которомъ рѣчь еще впереди.
Познакомившись съ разнообразными приспособленіями для достиженія перекрестнаго опыленія въ обоеполыхъ цвѣтахъ, необходимо, однако, имѣть въ виду, что и самоопыленіе широко распространено въ природѣ. Игнорировать его было бы грубою ошибкою, въ которую, не въ мѣру увлекаясь наблюденіями Дарвина, впали, было, на первыхъ порахъ многіе изслѣдователи, какъ мы уже видѣли выше на примѣрѣ кирказоновъ. Къ характеристикѣ новѣйшей біологіи относится, можно сказать, возстановленіе въ почетѣ самоопыленія. Дѣйствительно, болѣе внимательное изученіе цвѣтовъ показываетъ, что воздѣйствіе пыльцы на рыльце того же цвѣтка лишь въ рѣдкихъ случаяхъ абсолютно невозможно, какъ, напримѣръ, при рѣзко выраженной протогиніи, когда рыльце засыхаетъ или даже сбрасывается прежде чѣмъ успѣли раскрыться пыльники въ томъ же цвѣткѣ (см. выше, рис. 158). Въ громадномъ большинствѣ случаевъ" самоопыленіе устранено или затруднено лишь при началѣ цвѣтенія, подъ конецъ же, въ цвѣткѣ, близкомъ къ увяданію, оно какъ бы поощряется самимъ растеніемъ, обнаруживающимъ въ этомъ направленіи не менѣе остроумія, чѣмъ при достиженіи противоположной цѣли. Средства, которыми создается возможность и даже неизбѣжность самоопыленія, въ различныхъ случаяхъ весьма, различны (подробно описаны они въ указанной уже книгѣ Кернера). Иногда нити тычинокъ начинаютъ подъ конецъ цвѣтенія усиленно расти въ длину и приводятъ такимъ образомъ несомыя ими пыльники въ соприкосновеніе съ рыльцемъ. Въ другихъ случаяхъ тоже происходить отъ возрастанія вѣнчика, поднимающаго прикрѣпленныя къ нему тычинки до уровня рыльца. Въ третьихъ случаяхъ цвѣтоножка искривляется такъ, что измѣняется прежнее положеніе цвѣтка и на рыльце начинаетъ сыпаться собственная пыльца. Въ четвертыхъ, взаимное положеніе лепестковъ измѣняется такъ, что невозможное до сихъ поръ самоопыленіе становится, напротивъ, неизбѣжнымъ. Такъ, у анютиныхъ глазокъ (ср. выше, рис. 165) лепестки подъ конецъ цвѣтенія смыкаются уже менѣе плотно, головчатое рыльце перестаетъ выполнять совершенно зѣвъ цвѣтка, образуется свободный проходъ во внутрь послѣдняго и скопившаяся тамъ собственная пыльца начинаетъ высыпаться по этому проходу, причемъ приходитъ въ соприкосновеніе съ липкою губою рыльца. Въ пятыхъ, когда сбрасывается вѣнчикъ, вмѣстѣ съ приросшими къ нему тычинками, рыльце пропускается сквозь кружокъ пыльниковъ. Нерѣдко, наконецъ, цѣль достигается сочетаніемъ нѣсколькихъ изъ указанныхъ приспособленій. Разумѣется, во всѣхъ этихъ случаяхъ, если въ первомъ періодѣ цвѣтенія на рыльце попала пыль съ другаго цвѣтка, то позднѣйшее самоопыленіе является излишнимъ и, буде наступаетъ, не влечетъ за собою оплодотворенія; зато, въ случаѣ неудавшагося перекрестнаго опыленія, напримѣръ, за отсутствіемъ подходящихъ насѣкомыхъ, благодаря воздѣйствію собственной пыльцы, цвѣтеніе не остается безъ всякаго результата.
Нѣкоторыя растенія, если ко времени цвѣтенія упорно стоить неблагопріятная погода, словно предчувствуя безрезультатность попытки къ приманиванію насѣкомыхъ, совершенно не раскрываютъ своихъ цвѣтовъ и внутри замкнутаго вѣнчика происходитъ тогда самоопыленіе. Это какъ бы переходъ къ растеніямъ, обнаруживающимъ любопытное и во многихъ отношеніяхъ загадочное явленіе, извѣстное подъ именемъ клейстогаміи. Тутъ мы тоже имѣемъ дѣло съ полиморфизмомъ, именно съ диморфизмомъ цвѣтовъ, но совершенно инаго рода (одно время его называли диморфизмомъ Моля, по имени ученаго, указавшаго на распространеніе клейстогаміи, въ отличіе отъ знакомаго уже намъ диморфизма Дарвина, т. е. гетеростиліи). Клейстогамія состоитъ въ томъ, что нѣкоторыя растенія приносятъ, обыкновенно на одномъ и томъ же экземплярѣ, хотя и неодновременно, два совершенно различныхъ сорта цвѣтовъ, рѣзко отличающихся между собою и по внѣшности. Обыкновенные цвѣты сравнительно крупны, бросаются въ глаза и доступны насѣкомымъ. Но на томъ же экземплярѣ, иногда раньше ихъ, иногда, напротивъ, позже, появляются мелкіе, невзрачные цвѣтки, производящіе скорѣе впечатлѣніе бутоновъ; бутоны эти однако такъ-таки и не раскрываются, а между тѣмъ внутри ихъ, подъ прикрытіемъ слабо развитыхъ покрововъ, оказываются нормальные тычинки и пестикъ, и въ этомъ тѣсномъ пространствѣ происходитъ оплодотвореніе, причемъ, разумѣется, на рыльце попадаетъ здѣсь собственная пыль. Образованіе подобныхъ закрытыхъ или клейстогамныхъ цвѣтовъ замѣчается у многихъ изъ обыкновеннѣйшихъ нашихъ растеній напримѣръ, у нѣкоторыхъ фіалокъ, у недотроги (Impatiens), у нашей кислицы (Oxalis Acetosella), у одной изъ нашихъ яснотокъ (Lamium amplexicаule, рис. 169) и многихъ другихъ. Въ этихъ случаяхъ мы находимъ, слѣдовательно, на одномъ и томъ же растеніи два прямо противоположныхъ стремленія природы, выраженныхъ одинаково рѣзко. Открытые цвѣты, очевидно, приспособлены къ перекрестному опыленію; растеніе гостепріимно раскрываетъ ихъ, предоставляя насѣкомому всевозможныя удобства. Напротивъ, въ закрытыхъ цвѣтахъ то же растеніе ревниво оберегаетъ рыльце отъ вторженія посторонней пыли, обрекая его на самоопыленіе. Такимъ образомъ, существованіе въ природѣ закрытыхъ цвѣтовъ какъ бы противорѣчивъ выставленному раньше общему положенію, т. е. отвращенію отъ слишкомъ близкаго родства сочетающихся при оплодотвореніи элементовъ. Но если ближе вдуматься въ дѣло, мы придемъ къ заключенію, что это не такъ; напротивъ, клейстогамія, пожалуй, доставляетъ новый аргументъ въ пользу того же принципа. Вотъ почему. Допустимъ на минуту, что для растенія безразлично — какая именно пыль попадетъ на рыльце, своя собственная или чужая, лишь бы произошло вообще опыленіе, а затѣмъ оплодотвореніе. Въ такомъ случаѣ нужно сознаться, что въ закрытыхъ цвѣтахъ эта цѣль достигается несравненно проще, экономнѣе и вѣрнѣе, чѣмъ въ обычныхъ открытыхъ цвѣтахъ. При образованіи первыхъ растеніе не тратить лишняго вещества на развитіе крупныхъ, нарядныхъ покрововъ, не играющихъ существенной роли въ процессѣ оплодотворенія, не поступается, въ угоду насѣкомому, чрезвычайно цѣннымъ для самаго растенія веществомъ — сахаромъ (въ закрытыхъ цвѣтахъ не бываетъ нектара), не образуетъ липшей пыльцы, такъ какъ опыленіе вполнѣ обезпечено и каждая пылинка, можно сказать, идетъ въ счетъ; дѣйствительно, чрезвычайно характерно для закрытыхъ цвѣтовъ необычайно малое количество пыльцы, — въ гнѣздѣ пыльника содержится иногда всего нѣсколько десятковъ пылинокъ. Напротивъ, обыкновенные открытые цвѣты представляютъ какъ бы цѣлый рядъ несообразностей, изумительную расточительность природы, къ тому же далеко не обезпечивающую оплодотворенія" такъ какъ насѣкомое можетъ вѣдь и не прилетѣть на цвѣтокъ. По всѣмъ этимъ соображеніямъ мы вправѣ были бы ожидать, что природа остановится на первой, болѣе разумной комбинаціи; въ дѣйствительности же мы видимъ обратное; несмотря на всѣ кажущіяся невыгоды открытыхъ цвѣтовъ, сѣмянныя растенія прибѣгаютъ для половаго своего воспроизведенія именно къ нимъ, и даже сравнительно немногочисленныя растенія, снабженныя закрытыми цвѣтами, всегда, сверхъ того, производятъ и открытые[1]. Очевидно, что всѣ указанныя невыгоды съ лихвою окупаются возможностью переносить пыль съ цвѣтка на цвѣтокъ, существующею только въ открытыхъ цвѣтахъ. Но въ такомъ случаѣ какой же смыслъ имѣетъ образованіе, хотя бы у немногихъ растеній, закрытыхъ цвѣтовъ? Его можно разсматривать какъ одно изъ приспособленій къ ослабленію риска, связаннаго съ образованіемъ открытыхъ цвѣтковъ. Производя послѣдніе, растеніе рискуетъ, погнавшись за опыленіемъ перекрестнымъ, остаться безъ опыленія вообще. Эта опасность устраняется, какъ мы уже видѣли, различными средствами. Растеніе, напримѣръ, выжидаетъ для распусканія цвѣтовъ хорошей погоды, развиваетъ свои цвѣты не всѣ сразу, а постепенно, чѣмъ удлиняется періодъ возможнаго посѣщенія насѣкомыми. Далѣе, весьма часто открытый цвѣтокъ разсчитанъ бываетъ не исключительно на перекрестное опыленіе; послѣднее только имѣетъ болѣе шансовъ на осуществленіе, на случай же возможной неудачи растеніе обезпечило себѣ почетное отступленіе и производитъ въ концѣ цвѣтенія самоопыленіе. Наконецъ, нѣкоторыя растенія прибѣгаютъ къ образованію особыхъ закрытыхъ цвѣтовъ, чтобы обезпечить себѣ оплодотвореніе вообще, а болѣе выгодное, но связанное съ рискомъ перекрестное опыленіе возлагаютъ исключительно на открытые цвѣты. Между тѣмъ какъ въ большинствѣ случаевъ оба вида опыленія возлагаются на одинъ и тотъ же цвѣтокъ, но въ разныя эпохи его цвѣтенія, у растеній, обнаруживающихъ клейстогамію, происходитъ раздѣленіе труда между различными цвѣтами. Достойно вниманія, что въ этихъ случаяхъ открытые (хазмогамные, какъ ихъ называютъ) цвѣты оказываются лишенными всякихъ приспособленій къ самоопыленію, а потому нерѣдко остаются безплодными и плоды получаются исключительно изъ закрытыхъ (клейстогамныхъ) цвѣтовъ.
Итакъ, непосредственное наблюденіе того, что происходить въ природѣ, приводитъ къ заключенію, что въ дѣлѣ оплодотворенія чужая пыль (т. е. съ другаго экземпляра того же вида) имѣетъ какое-то важное преимущество передъ собственною. Въ чемъ заключается это преимущество — можетъ до нѣкоторой степени разъяснить вамъ только опытъ. Мы можемъ сами съиграть роль насѣкомаго и кисточкою перенести пыль на зрѣлое рыльце, позаботившись, конечно, о томъ, чтобы никакая другая пыль, кромѣ перенесенной нами, ни до, ни послѣ этого, не могла попасть на рыльце. Для этого приходится иногда заблаговременно удалить изъ цвѣтка собственныя его тычинки, а также окружить цвѣтокъ колпачкомъ изъ газовой матеріи, который не допускалъ бы къ нему насѣкомыхъ. Такого рода опыты искусственнаго опыленія, неоднократно производившіеся въ различныхъ направленіяхъ надъ весьма разнообразными растеніями, привели къ весьма важнымъ результатамъ. Прежде всего они подтвердили, говоря вообще, выводъ, сдѣланный изъ наблюденія, относительно преимущества перекрестнаго опыленія передъ самоопыленіемъ. Дѣйствіе, оказываемое на рыльце пылью того же цвѣтка, у разныхъ растеній весьма различно. По показаніямъ одного изслѣдователя, заслуживающаго довѣрія (Фрица Мюллера), въ Бразиліи есть растенія (изъ орхидныхъ), рыльце которыхъ при перенесеніи на него пыли того же цвѣтка быстро отмираетъ, словно мы подѣйствовали на него ядовитымъ веществомъ; это крайняя и чрезвычайно рѣдкая степень отвращенія къ самоопыленію. Въ другихъ случаяхъ (напр., у резеды) собственная пыль остается безъ всякаго вліянія на рыльце, и оплодотворенія не происходитъ. Но всего чаще самоопыленіе не проходитъ безстыдно, сѣмена получаются, однако общій результатъ оказывается худшимъ, сравнительно съ результатомъ, достигаемымъ при перекрестномъ опыленіи, что выражается, напримѣръ, въ меньшемъ числѣ сѣмянъ, заключенныхъ въ плодѣ. Особенно поучительны въ этомъ отношеніи обстоятельные опыты искусственнаго опыленія, предпринятые частью самимъ Дарвиномъ, частью его послѣдователями, надъ растеніями, имѣющими полиморфные цвѣты, отличающіеся, какъ мы видѣли, столбиками различной длины. Наилучшій результатъ во всѣхъ случаяхъ получался, когда для опыленія служила пыль не только другаго экземпляра, но экземпляра другой формы. Такъ, у Primula, напримѣръ, какъ цвѣтки съ короткимъ столбикомъ, такъ и цвѣтки съ длиннымъ столбикомъ (рис. 166) могутъ образовать хорошій плодъ съ большимъ числомъ сѣмянъ, лишь бы пыль была взята изъ цвѣтка другой формы, т. е. нужно, чтобы дѣйствіе произошло между органами, приходящимися на одинаковой высотѣ, а мы уже видѣли, что именно такое опыленіе всего скорѣе должно произойти при посѣщеніи подобныхъ цвѣтовъ насѣкомыми. То же относится и къ рѣдкимъ случаямъ триморфныхъ цвѣтовъ, гдѣ столбики бываютъ длинные, средніе и короткіе; чѣмъ больше различіе въ высотѣ пыльниковъ и рыльца, тѣмъ худшій результатъ получается при соотвѣтствующемъ опыленіи. Взаимодѣйствіе органовъ, стоящихъ въ разныхъ цвѣтахъ на одинаковой высотѣ (при гетеростиліи) Дарвинъ называетъ законными сочетаніями, противополагая ихъ незаконнымъ, когда дѣйствуютъ другъ на друга органы, находящіеся на различной высотѣ. Пунктирныя линіи и стрѣлки на рис. 167 означаютъ, слѣдовательно, законныя сочетанія. Послѣднія всегда оказываются успѣшнѣе незаконныхъ. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ при незаконномъ сочетаніи даже вовсе не образуется сѣмянъ. Въ этомъ отношеніи чрезвычайно интересны позднѣйшіе опыты Гильдебранда надъ триморфными кислицами. Одна изъ нихъ (Oxalis Lasiandra), весьма обыкновенная въ ботаническихъ садахъ Европы, никогда не производила сѣмянъ, хотя обильно цвѣла, и размножали ее только вегетативнымъ путемъ. Безплодіе ея зависѣло, какъ оказалось, оттого, что во всѣхъ садахъ встрѣчалась исключительно одна изъ трехъ ей свойственныхъ формъ — короткостолбная. Послѣ долгихъ усилій Гильдебранду удалось въ одномъ изъ садовъ разъискать другую форму — со столбиками средней длины, воспитывавшуюся подъ неправильнымъ названіемъ, въ качествѣ особаго вида. Онъ скрестилъ обѣ формы между собою, производя законныя сочетанія до тѣхъ поръ невозможныя, и впервые получилъ сѣмена названной кислицы. Замѣчательно и чрезвычайно важно въ теоретическомъ отношеніи, что изъ этихъ сѣмянъ вырасли не только экземпляры съ короткими и средними столбиками, какъ у родителей, но получена была и длинностолбная форма. Такимъ образомъ, несмотря на то, что растеніе въ теченіи многихъ лѣтъ, размножаясь вегетативно, существовало исключительно въ видѣ короткостолбной формы, способность къ образованію двухъ другихъ формъ продолжала въ немъ таиться и обнаружилась при первомъ же представившемся случаѣ къ половому воспроизведенію. Весьма ясно обрисовывается здѣсь то различіе между результатами половаго и вегетативнаго размноженія, на которое мы указывали уже во введеніи.
Но наибольшій интересъ и наибольшую важность представляютъ позднѣйшіе опыты Дарвина, показавшіе, что даже въ тѣхъ случаяхъ, когда самоопыленіе сопровождалось, повидимому, полнѣйшимъ успѣхомъ, все-таки существуетъ скрытый перевѣсъ на сторонѣ опыленія перекрестнаго, обнаруживающійся лишь при посѣвѣ сѣмянъ. Тогда оказывается, что при одинаковыхъ условіяхъ сѣмена, полученныя черезъ перекрестное опыленіе, производятъ болѣе сильные ростки, болѣе крѣпкое потомство, имѣющее, слѣдовательно, на своей сторонѣ лишній шансъ остаться побѣдителемъ въ борьбѣ за существованіе сравнительно съ ростками, полученными чрезъ самоопыленіе. Конечно, различіе это замѣтно не на каждомъ отдѣльномъ росткѣ, но ясно выступаетъ въ массѣ, если примѣнять, какъ это дѣлалъ Дарвинъ, сравнительно-статистическій методъ изслѣдованія.
Итакъ, вотъ въ чемъ состоитъ выгода перекрестнаго опыленія: оно приводитъ къ образованію болѣе сильнаго потомства. Но если мы этимъ не удовольствуемся и спросимъ о причинѣ этого явленія, мы увидимъ, что почва окончательно ускользаетъ у насъ подъ ногами, такъ какъ изъ области фактовъ мы вынуждены перейти въ заманчивую, но ненадежную область гипотезъ. Попытки объяснить теоретически — въ чемъ заключается преимущество перекрестнаго опыленія, разумѣется, существуютъ; между ними есть одна, заслуживающая во всякомъ случаѣ вниманія. Она заключается въ слѣдующемъ. Выгода перекрестнаго опыленія состоитъ въ томъ, что взаимодѣйствіе происходитъ между двумя массами, развившимися не при одинаковыхъ внѣшнихъ условіяхъ. Въ каждомъ недѣлимомъ, по смыслу этой теоріи, существуютъ извѣстные, такъ сказать, болѣзненные зачатки, предрасположеніе къ извѣстному отклоненію отъ нормы. При самоопыленіи эти зачатки могутъ только укрѣпиться, такъ какъ оплодотворяющая пыль, принадлежа тому же недѣлимому, страдаетъ, если можно такъ выразиться, тѣми же самыми недостатками. Напротивъ, при опыленіи перекрестномъ болѣзненные зачатки отца, не будучи тожественными съ болѣзненными зачатками матери, не даютъ имъ усиливаться во вредъ организму, а напротивъ, парализуютъ другъ друга. Выражаясь фигурально, если материнскій организмъ имѣетъ наклонность, скажемъ, къ чахоткѣ, то для потомства выгоднѣе, чтобы отцовскій носилъ въ себѣ предрасположеніе не къ чахоткѣ же, а къ какой-либо иной болѣзни; точно также союзъ, напримѣръ, вспыльчиваго отца съ вспыльчивою матерью послужить къ закрѣпленію и усиленію вспыльчивости въ потомствѣ во вредъ, разумѣется, послѣднему. Какъ ни остроумна эта догадка, но фактовъ для критической оцѣнки ея въ настоящее время собрано еще слишкомъ недостаточно, хотя фактическая провѣрка ея возможна до извѣстной степени, по крайней мѣрѣ. По смыслу теоріи, очевидно, суть дѣла не въ томъ, чтобы пыль была взята съ другаго экземпляра, а чтобы она развилась при нѣсколько иныхъ условіяхъ, чѣмъ оплодотворяемое ею яичко — слѣдовательно, вѣроятно, не все равно для результата опыта: будетъ ли взята пыль съ экземпляра растущаго бокъ-о-бокъ съ опыляемымъ, на той же почвѣ, при тѣхъ же условіяхъ освѣщенія и т. д., или же съ экземпляра, развивавшагося при нѣсколько иныхъ условіяхъ. Дѣйствительно ли это такъ, или же это обстоятельство безразлично, лить бы пыль принадлежала вообще другому экземпляру, — мы въ настоящее время съ достовѣрностью не знаемъ. Какъ ни многочисленны, сами по себѣ (до 1.000 отдѣльныхъ опытовъ, веденныхъ въ теченіе десяти послѣдовательныхъ лѣтъ), какъ ни хорошо задуманы, тщательно произведены и объективно изложены опыты Дарвина, недостаточность ихъ выступаетъ все рѣзче и рѣзче. Наблюденіе въ интересующей насъ области, можно сказать, далеко опередило опытъ. Въ одной изъ интереснѣйшихъ главъ свое* книги Кернеръ описываетъ рядъ приспособленій, направленныхъ къ перекрестному опыленію различныхъ цвѣтовъ въ густыхъ соцвѣтіяхъ сложноцвѣтныхъ и т. п. Между тѣмъ изъ немногихъ опытовъ, произведенныхъ въ этомъ направленіи Дарвиномъ, не видно, чтобы взаимное скрещиваніе цвѣтовъ одного и того же экземпляра представляло какія-либо выгоды сравнительно съ самоопыленіемъ. Да и значеніе послѣдняго сравнительно съ опыленіемъ перекрестнымъ настоятельно нуждается въ дальнѣйшей опытной провѣркѣ.
Не разрѣшенъ, а только намѣченъ пока любопытный теоретическій вопросъ о томъ, различны ли по существу своему мужской и женскій элементы, соединяющіеся другъ съ другомъ въ актѣ оплодотворенія. Обыкновенно они считаются прямо противоположными, какъ кислота и щелочь, какъ положительное и отрицательное электричества. Еще недавно думали даже, что найдено фактическое подтвержденіе такой противоположности. Если дѣйствовать на половые элементы у животныхъ или растеній смѣсью двухъ различныхъ анилиновыхъ красокъ, напр., синею и красною, то ядра мужскихъ клѣтокъ симѣютъ, а женскихъ — краснѣютъ. Ou на ко, такое предпочтеніе женскихъ элементовъ къ красному цвѣту, а мужскихъ къ синему, объясняется, повидимому, просто различною консистенціею ихъ ядеръ: ядра первыхъ болѣе рыхлы, ядра вторыхъ очень плотны. Въ наукѣ высказано было (извѣстнымъ зоологомъ О. Гертвигомъ) парадоксальное на первый взглядъ мнѣніе, что никакого существеннаго различія между мужскими и женскими элементами нѣтъ и что вся суть оплодотворенія сводится вообще къ сліянію двухъ зачатковъ, развившихся при несовсѣмъ одинаковыхъ условіяхъ. Чтобы обезпечить сліяніе и дальнѣйшее развитіе его продукта, половые зачатки, съ одной стороны, должны быть подвижны, съ другой — заключать въ себѣ извѣстный запасъ пищи. Только на низшихъ ступеняхъ организаціи (копулирующія гаметы водорослей) эти два требованія совмѣщаются въ каждомъ изъ зачатковъ, такъ что нѣтъ основанія называть одинъ мужскимъ, другой женскимъ. Вообще же происходитъ раздѣленіе труда: подвижность возлагается на одинъ изъ зачатковъ (мужской), а накопленіе веществъ, нужныхъ для питанія молодаго организма, на другой (женскій). Только въ этихъ второстепенныхъ признакахъ и заключается вся разница между обоими зачатками, при сліяніи же въ актѣ оплодотворенія мужской и женскій элементы оказываются совершенно равнозначущими, равноправными между собою.
Теперь намъ остается еще разсмотрѣть, что произойдетъ въ томъ случаѣ, если на рыльце попадетъ пыль посторонняя, т. е принадлежащая растенію, отличному отъ опыляемаго. Такой случай въ открытыхъ цвѣтахъ, посѣщаемыхъ насѣкомыми, вполнѣ возможенъ, да если бы онъ и не встрѣчался въ природѣ нормально, мы могли бы произвести подобный опытъ преднамѣренно сами. Изслѣдованіе этого вопроса представляетъ громадный теоретическій интересъ вотъ въ какомъ отношеніи. При обыкновенномъ опыленіи, будетъ ли это самоопыленіе или опыленіе перекрестное, мы, вслѣдствіе полнаго сходства обоихъ экземпляровъ, лишены возможности судить о степени вліянія отца и матери, каждаго порознь, на потомство. Между тѣмъ мы знаемъ, что степень матеріальнаго участія, принимаемаго мужскимъ и женскимъ элементами въ воспроизведеніи новой особи, далеко неодинакова — женскій доставляетъ почти всю основу — яйцо — для образованія новаго существа, мужской — даетъ лишь ничтожный по сравненію съ массою яйца живчикъ или соотвѣтствующее ему неподвижное образованіе. Невольно долженъ возникнуть вопросъ, соотвѣтствуетъ ли столь рѣзкому различію въ матеріальномъ участіи различная степень вліянія обоихъ организмовъ на потомство или нѣтъ? Другими словами, отражается ли на признакахъ и свойствахъ новой особи тотъ фактъ, что при заложеніи ея материнскій организмъ доставилъ въ вещественномъ отношеніи почта все, а отцовскій — почти ничего? Отвѣтъ на это могутъ дать скрещенія различныхъ растеній между собою.
Мы видѣли уже въ историческомъ очеркѣ какую огромную услугу оказали въ свое время такъ называемыя помлси мы ублюдки, — возможность полученія которыхъ была доказана еще въ прошломъ столѣтіи, — установленію понятія о существованіи половъ въ растительномъ царствѣ. Познакомимся теперь въ общихъ чертахъ съ важнѣйшими результатами, вытекающими изъ долголѣтнихъ, кропотливыхъ опытовъ цѣлаго ряда ученыхъ на упомянутомъ поприщѣ.
Скрещиваться другъ съ другомъ могутъ только растенія, близкія по своей организаціи. Всего легче удается обыкновенно скрещеніе между двумя разновидностями того же вида, нѣсколько труднѣе — между двумя видами того же рода и чрезвычайно рѣдко — между видами различныхъ родовъ того же семейства, о соединеніи же двухъ растеній, принадлежащихъ къ разнымъ семействамъ, нечего и думать. Получить, напримѣръ, помѣсь гвоздики съ незабудкою столь же невозможно, какъ скрестить утку съ зайцемъ. Чѣмъ ближе, слѣдовательно, другъ къ другу* два растенія, тѣмъ больше шансовъ на успѣшное скрещеніе ихъ. Но это правило справедливо лишь въ самыхъ общихъ чертахъ; помимо близости, выражающейся въ наглядныхъ признакахъ, между растеніями существуетъ еще какое-то скрытое внутреннее сродство, не всегда совпадающее съ внѣшнимъ и обусловливающее успѣхъ или неуспѣхъ скрещенія. Это можно заключить изъ того, что иногда растенія, чрезвычайно, повидимому, близкія другъ къ другу, отказываются, однако, образовать помѣсь, тогда какъ растенія менѣе сходныя легко скрещиваются. Есть, напримѣръ, семейства, наклонныя къ скрещенію его членовъ, и другія, въ предѣлахъ которыхъ, несмотря на всѣ старанія, помѣсей получить не удавалось. Разные роды того же семейства могутъ представить въ этомъ отношеніи рѣзкія различія. Табакъ и пасленъ, напримѣръ, два рода того же семейства пасленовыхъ, между тѣмъ виды табака легко и охотно скрещиваются другъ съ другомъ, тогда какъ виды паслена отказываются образовать помѣси.
Разъ установлена опытомъ возможность скрещенія двухъ какихъ-либо растеній, то оказывается, обыкновенно, что каждое изъ нихъ можетъ съ одинаковымъ успѣхомъ играть роль какъ отца, такъ и матери, т. е. если пыль перваго растенія способна оплодотворить яички втораго, то и, наоборотъ, пыль втораго производитъ оплодотвореніе яичекъ перваго. Исключенія изъ этого правила очень рѣдки и нѣкоторыя изъ нихъ могутъ быть объяснены вполнѣ удовлетворительно. Такой случай извѣстенъ, напримѣръ, для двухъ видовъ (рода Mirabilis: помѣсь получается легко при дѣйствіи пыли Marabilis longiflora на рыльце М. Jalappa, тогда какъ многочисленныя попытки произвести опыленіе въ обратномъ направленіи всегда оставались безуспѣшными. Дѣло въ томъ, что Mirabilis longiflora имѣетъ гораздо болѣе длинный столбикъ, чѣмъ М. Jalappa, и пылинки послѣдней не разсчитаны на такой длинный путь: пыльцевая трубочка не дорастаетъ до яичекъ, истощивъ всѣ запасы.
Если скрещеніе сопровождалось полнымъ успѣхомъ, то получаются всхожія сѣмена, изъ которыхъ при посѣвѣ развиваются растенія, по признакамъ своимъ занимающія обыкновенно середину между отцомъ и матерью. Большею частью въ каждомъ изъ признаковъ замѣтно вліяніе обоихъ родителей, приблизительно, въ равной степени. Если, напримѣръ, у отца были листья узкіе, а у матери широкіе, то листья помѣси окажутся не столь узкими, какъ отцовскіе, и не столь широкими, какъ материнскіе; если у отца цвѣты были бѣлые, а у матери — красные, то помѣсь разовьетъ розовые цвѣты. Гораздо рѣже случается, что признаки отца и матери обнаруживаются отдѣльно рядкомъ, не проникая другъ друга, и отъ скрещенія, напримѣръ, бѣлыхъ къ красными цвѣтами получается вѣнчикъ полосатый изъ тѣхъ же колеровъ. Отсюда уже само собою понятно, что помѣсь двухъ данныхъ растеній получится одинаковая, которое бы изъ нихъ мы ни взяли въ роли отца или матери. При тщательномъ изученіи дикорастущихъ растеній, ученымъ нерѣдко приходится встрѣчать формы, которыя съ большою вѣроятностью должны быть признаны за естественныя помѣси такихъ-то двухъ коренныхъ видовъ, во при этомъ не имѣется никакихъ данныхъ для того, чтобы сказать — которое изъ растеній доставило пыль и которое — яички. Такимъ образомъ, поставленный выше вопросъ о степени вліянія отца и матери на потомство рѣшается для растительнаго царства въ смыслѣ равенства этого вліянія, несмотря на рѣзкое неравенство матеріальнаго участія. Живчикъ хотя и ничтоженъ по отношенію къ массѣ яйца, зато это, если можно такъ выразиться, квинтъ-эссенція оплодотворяющаго вещества, въ яйцѣ же имѣется массивная протоплазма, которую можно разсматривать какъ питательное вещество, припасенное для быстраго развитія молодаго зачатка.
Быть можетъ, въ изложенномъ читатель усмотритъ нѣкоторое противорѣчіе съ тѣми фактами, которые встрѣчаются въ человѣческомъ обществѣ и въ животномъ мірѣ. Полное сліяніе признаковъ наблюдается здѣсь сравнительно рѣдко; обыкновенно ребенокъ уродится то въ отца, то въ нать. Всего важнѣе однако, что и здѣсь вліяніе обоихъ родителей сказывается одинаково сильно, не смотря на столь же неравномѣрное участіе въ матеріальномъ зачатіи новой особи: случаямъ преобладающаго вліянія матери на потомство могутъ быть противопоставлены не менѣе многочисленные примѣры передачи въ усиленной степени отцовскихъ признаковъ. Для согласованія этихъ фактовъ теорія принимаетъ, что, въ сущности, каждый организмъ при возникновеніи своемъ снабжается въ равной мѣрѣ зачатками признаковъ обоихъ организмовъ, участвовавшихъ въ его заложеніи, а затѣмъ, подъ вліяніемъ побочныхъ, ускользающихъ отъ насъ причинъ, то тѣ, то другіе изъ этихъ признаковъ дѣйствительно обнаруживаются, тогда какъ прочіе остаются въ состояніи дремлющихъ до поры, до времени зачатковъ. При новыхъ обстоятельствахъ, если не въ этомъ самомъ недѣлимомъ, то въ дальнѣйшемъ его потомствѣ эти подавленные, но не уничтоженные зачатки могутъ неожиданно обнаружиться, оттѣснивъ на задній планъ другіе, болѣе свѣжіе; вотъ почему иногда ребенокъ уродится, какъ говорятъ, въ дѣда или бабку. Впрочемъ, и по отношенію къ растительному царству сліяніе признаковъ отца и матери составляетъ лишь общее правило не безъ многочисленныхъ исключеній; особенно при скрещеніи двухъ разновидностей признаки обѣихъ часто проявляются раздѣльно.
Но помимо признаковъ, унаслѣдованныхъ отъ родителей, помѣси часто обнаруживаютъ спеціальные признаки, свойственные имъ въ качествѣ помѣсей. Такъ, помѣси разновидностей обнаруживаютъ особенно сильную наклонность къ измѣнчивости, къ варьяціи; изъ сѣмянъ одного и того же плода вырастаютъ часто весьма несходныя (разумѣется, въ мелочахъ) между собою растенія. Помѣси, получающіяся скрещеніемъ близкихъ другъ къ другу видовъ, нерѣдко отличаются особенно роскошнымъ ростомъ; онѣ раньше зацвѣтаютъ, цвѣтутъ обильнѣе, образуютъ особенно крупные цвѣты, наклонные къ махровости. Одноили двухлѣтніе родители могутъ при этомъ дать начало многолѣтней помѣси. Рядомъ съ болѣе роскошнымъ развитіемъ органовъ питанія и несущественныхъ частей цвѣтка весьма часто наблюдается въ подобныхъ помѣсяхъ
ослабленіе половой дѣятельности, напримѣръ недоразвитіе пыльцы въ тычинкахъ или даже самыхъ тычинокъ, недоразвитіе яичекъ; вслѣдствіе этого размножать далѣе помѣсь сѣменами оказывается иногда затруднительнымъ. Въ значительной степени, впрочемъ, безплодность помѣсей вызывается, повидимому, тѣмъ, что ихъ обыкновенно подвергали самоопыленію, которое, какъ мы знаемъ, дѣйствуетъ хуже прекрестнаго.
Все сказанное о признакахъ помѣсей объясняетъ намъ, почему въ садоводствѣ такъ часто и такъ охотно прибѣгаютъ къ скрещиванію. Едва ли не большинство садовыхъ нашихъ растеній, отличающихся обиліемъ сортовъ, представляетъ помѣси, въ образованіи которыхъ приняли участіе иногда даже не два, а три или четыре различные вида. Стремленію къ новизнѣ, въ садоводствѣ, какъ и въ другихъ отрасляхъ, составляющему лозунгъ нашего времени, легче всего удовлетворить указаннымъ путемъ. Скрещеніе вызываетъ въ организмѣ такую встряску, которая на нѣкоторое время способна выбить природу изъ обычной ея колеи, давая ей возможность рѣзче обнаруживать неистощимость своей фантазіи.
Если помѣсь будетъ опылена отцовскою формою, т. е. пылью, взятою съ растенія, принадлежащаго къ той же разновидности и къ тому же виду, какъ отецъ, хотя бы съ другаго экземпляра, то получится новая помѣсь, въ которой признаки отца будутъ выражены рѣзче материнскихъ. Если тотъ же опытъ мы будемъ повторять въ теченіе нѣсколькихъ послѣдовательныхъ поколѣній, то вліяніе матери мало-по-малу совершенно изгладится, растеніе выродится въ отца. Наоборотъ, мы можемъ уничтожить вліяніе отца и возвратить помѣси признаки коренной материнской формы во всей ихъ чистотѣ, если нѣсколько поколѣній подъ-рядъ будемъ брать, въ качествѣ отца, форму, служившую нѣкогда матерью. Наконецъ, мы можемъ произвести опыленіе помѣси какимъ-либо постороннимъ видомъ; если такой опытъ увѣнчается успѣхомъ, мы получимъ сложную помѣсь, въ которой будутъ сочетаться признаки трехъ различныхъ видовъ. Подобное происхожденіе имѣютъ наши садовыя георгины. Для изъ, которыя особенно легко скрещиваются, удалось даже получить помѣси, въ образованіи которыхъ приняли участіе шесть видовъ. Но вообще по мѣрѣ дальнѣйшаго усложненія становится все труднѣе получить всхожія сѣмена.
Вотъ важнѣйшіе выводы, добытые наукой по отношенію къ скрещенію. Теперь намъ остается поставить ребромъ вопросъ о внутреннемъ смыслѣ тѣхъ явленій, съ которыми мы познакомились въ теченіе настоящаго очерка. Въ чемъ заключается польза оплодотворенія? Почему такою красною питью проходятъ въ жизни животныхъ и растеній половыя явленія? Нужно откровенно сознаться, что на этотъ капитальный вопросъ, при настоящемъ состояніи нашихъ свѣдѣній, нѣтъ и тѣни удовлетворительнаго объясненія. Даже обобщенію фактической стороны явленія представляются серьезныя затрудненія. Съ одной стороны мы видимъ многочисленныя растенія, которыя, подобно млекопитающимъ, птицамъ и вообще высшимъ животнымъ, не размножаются иначе, какъ половымъ путемъ — сѣменами; таковы, напримѣръ, большинство хвойныхъ, многія пальмы, наши хлѣбныя растенія, конопля, ленъ и проч. Но огромное большинство растеній обладаетъ, сверхъ того, способностью. безполаго размноженія. При этомъ послѣднее иногда беретъ рѣшительно перевѣсъ надъ размноженіемъ половымъ. Нѣкоторыя изъ культурныхъ нашихъ растеній искони разводятся не иначе, какъ съ помощью черенковъ, клубней и т. п., словомъ — безъ участія сѣмянъ; таковы, напримѣръ, виноградъ, картофель, чеснокъ, тополи, ивы, и проч. Между тѣмъ нельзя сказать, чтобы они чувствовали себя отъ этого хуже. Правда, существуетъ мнѣніе, будто картофель оттого такъ сильно страдаетъ отъ картофельной болѣзни, виноградъ отъ филлоксеры, а пирамидальный тополь оттого чахнетъ во всей Европѣ, что эти растенія ослабѣли, выродились именно подъ вліяніемъ продолжительнаго размноженія исключительно безполымъ путемъ, что ихъ слѣдуетъ обновить, разводя изъ сѣмянъ. Догадка эта не лишена остроумія, но пока еще совершенно не подкрѣплена фактами. Не доказано, напримѣръ, чтобы виноградная лоза, выращенная изъ сѣмени, сильнѣе противустояла филлоксерѣ, нежели лоза, развившаяся изъ черенка. Извѣстно только, что скрещеніе нашего винограда съ американскими видами порождаетъ лозы, болѣе устойчивыя, но такъ какъ американскія лозы сами по себѣ обладаютъ этимъ качествомъ, то остается неизвѣстнымъ, зависитъ ли устойчивость помѣсей отъ передачи имъ такого же свойства американскимъ родичемъ, или отъ того, что произошло, наконецъ, размноженіе половымъ путемъ, котораго такъ долго лишено было европейское растеніе. Съ другой стороны, мы знаемъ растенія, добровольно отказавшіяся отъ неизвѣстныхъ намъ, въ сущности^ благъ, связанныхъ съ половымъ размноженіемъ, и, очевидно, не страдающія отъ этого. Я говорю объ уже знакомомъ намъ явленіи апогаміи, т. е. утраты способности къ половому размноженію вообще. Таковы, напримѣръ, высшіе грибы, нѣкоторые папоротники и даже нѣкоторыя изъ сѣмянныхъ растеній. Многіе виды лука, напримѣръ, аккуратно производятъ вмѣсто цвѣтовъ маленькія луковички, а чеснокъ, повидимому, совершенно утратилъ способность давать сѣмена, что не мѣшаетъ ему, однако, принадлежать къ самымъ плодущимъ растеніямъ. Такимъ образомъ, съ одной стороны природа. истощаетъ, можно сказать, свое остроуміе на то, чтобы добиться различными путями не только оплодотворенія вообще, но именно оплодотворенія перекрестнаго, а съ другой — равнодушно отказывается отъ всякаго оплодотворенія.
Общій выводъ изъ всего сказаннаго можетъ быть только одинъ: девятнадцатое столѣтіе разъяснило намъ, и то еще не вполнѣ, формальную, морфологическую сторону процесса оплодотворенія, не выяснивъ внутренней, физіологической его стороны; мы знаемъ, болѣе или менѣе, какъ въ разныхъ случаяхъ совершается этотъ процессъ, но не понимаемъ — зачѣмъ онъ вообще происходитъ, и на вопросъ: «почему сіе важно?» — наука не даетъ намъ пока удовлетворительнаго отвѣта. Если этотъ общій выводъ вызоветъ въ умѣ терпѣливаго читателя чувство досады и полнѣйшей неудовлетворенности, то намъ останется только сочувственно пожать другъ другу руки, утѣшая себя мыслью, что хотя и не намъ самимъ, но пытливому человѣческому уму вообще суждено встрѣтить не только двадцатое, но, вѣроятно, и двухсотое столѣтіе…
- ↑ Недавно, однако, Буркъ на островѣ Явѣ открыть растенія, снабженныя исключительно клейстогамными цвѣтами. Всего удивительнѣе, что цвѣты эти обладаютъ крупнымъ, ярко окрашеннымъ вѣнчикомъ и кажутся разсчитанными на опыленіе насѣкомыми, а между тѣмъ существенные органы цвѣтка наглухо замурованы въ основаніи вѣнчика, такъ что возможно лишь самоопыленіе.