развитие куриного яйца и уже сравнивал это развитие с развитием человека. Аристотель (384—322 до хр. э.) изучал при помощи примитивной техники своего времени историю развития самых разнообразных животных и считал, что в зародышевом развитии сердце играет роль «primum movens» (основной движущей причины). Этими авторами высказывались уже и теоретические соображения о сущности процесса развития (см. Витализм, Б.С.Э., т. XI, ст. 243). В дальнейшем однако не только средние века, но и эпоха Возрождения не внесли в Э. почти ничего нового. Только Фабриций из Аквапенденте (1537—1619), учитель Гарвея, подверг обширному сравнительному исследованию эмбриональное развитие целого ряда позвоночных, начиная с акул и кончая млекопитающими. Строение и общая форма зародыша, его зародышевые оболочки, плацента млекопитающих описаны впервые со значительной полнотой. Весьма солидное исследование по Э. принадлежит Уильяму Гарвею (1578—1657), формула к-рого «omne vivum ex ovo» (все живое из яйца) означала признание органической преемственности у организмов в отличие от широко распространенного в его время представления о возможности самопроизвольного зарождения многоклеточных форм (напр. насекомых, червей и т. д.). Зародыш развивается (по Гарвею) из индиферентного вещества яйца, в к-рое, согласно представлениям того времени, при оплодотворении вводится жизненная («пластическая») сила. Под влиянием последней происходит развитие организма высших животных путем эпигенеза, т. е. путем последовательного новообразования частей, органов и т. д. Низшие животные развиваются путем метаморфоза, т. е. путем преобразования существующих уже закладок. Затем следует ряд открытий Ван дер-Горна и особенно де Граафа (1641—73), выявивших природу яичника (до них яичник считался семенником) и открывших яйцевые пузырьки (т. н. Граафов пузырек). Наблюдения, основанные на применении микроскопа, над развитием и метаморфозом насекомых принадлежат итальянцу Мальпиги (1628—94), к-рый основал свои преформистские взгляды (см. ниже) на механистическом понимании процессов развития. Большое теоретическое значение имело открытие в 1677 мужских половых клеток — сперматозоидов, описанных голландцем Левенгуком (1632—1723) у целого ряда животных, после того как его ученик, студент Гамм, впервые заметил их в сперме человека. Левенгук исследовал также оплодотворение и впервые заметил проникновение сперматозоида в яйцо у лягушки. Другой голландский ученый Сваммердам (1637—80) изучил чрезвычайно детально развитие и метаморфоз различных насекомых, а также и лягушки и пришел к выводу, что даже во время метаморфоза не происходит собственно новообразования органов, но только рост зачатков, заложенных уже у личинки. Весь процесс развития предопределен с самого начала, и в яйце имеется уже готовая личинка. Тем самым он стал в резкое противоречие со взглядами Гарвея. Сваммердама можно считать основателем преформистского учения, к-рое явилось на смену эпигенетич. учению Гарвея и вообще более старых авторов. В защиту преформизма выступил и философ Лейбниц (1646—1716), ссылавшийся на наблюдения Сваммердама, Мальпиги и Левенгука. Преформизм защищали позже еще Кювье, Э. Жоффруа Сент-Илер и др. Естественно, что после открытия сперматозоида Левенгуком (1677) преформисты должны были расколоться на два лагеря: будущий организм преформирован либо в яйце либо в сперматозоиде. Возникла долго длившаяся тяжба двух направлений «эволюционистов» (т. е. преформистов): овулистов (или овистов) и анималькулистов, как их называли. Представителем последней точки зрения явился сам Левенгук. Большинство ученых того времени полагало однако, что подлинным зародышем является яйцо, а сперматозоид — лишь возбудитель развития или даже лишь живущий в семенной жидкости паразит. Учение о преформизме господствовало в течение всего 18 в. и развилось у последующих исследователей до крайности. Оно сильно тормазило развитие Э. — казалось, нет и самого объекта исследования, раз вся организация зрелого животного заложена уже в яйце и зачатки только увеличиваются в объеме и развертываются. Преформизм представлял собой ярко механистическое учение, отражая господство механистических взглядов эпохи Галилея—Декарта—Ньютона. Наиболее крайнее развитие преформизм получил у Бонна (1720—93), следовавшего в зоологии по стопам Сваммердама, а в философии бывшего сторонником Лейбница. Он является основателем учения о «вложении» зародышей различных поколений друг в друга. Боннэ при этом исходил из наблюдений над развитием растений из семени, над развертыванием почки, выхождением насекомого из куколки и в особенности из наблюдений над партеногенетическим развитием растительных тлей, у к-рых новорожденная самка уже заключает в себе готовый зачаток следующего поколения. Открытие явления партеногенеза (см.) разрешило упомянутый уже спор в пользу овулистов, и этого не могли изменить и результаты исследований Спалланцани (1729—99), экспериментально (путем фильтрования семени) показавшего, что оплодотворяет собственно не семенная жидкость, а содержащиеся в ней сперматозоиды. В атмосфере господствующих преформистских представлений — сторонниками эпигенеза выступали Нидгем (в 1745) и Бюффон (1707—88) — для современников прошла мало замеченной работа К. Ф. Вольфа (1733—94), сочетавшего в своем миросозерцании элементы учения о монадах Лейбница и витализма Шталя. Работа Вольфа трактует развитие зародыша как непрерывный процесс новообразования на основании нек-рых основных принципов, именно питания и роста, при участии однако особой внутренней силы (vis essentialis).
Основоположниками современной Э. являются Пандер, Ратке и в особенности К. Бэр. Пандер (1794—1865) описал впервые (1817) зародышевые листки, образующиеся при развитии куриного яйца. М. Ратке (1793—1860) дал ряд замечательных работ по эмбриогенезу позвоночных. Он открыл жаберные щели и соответствующие кровеносные сосуды у зародышей птиц и млекопитающих, метаморфоз кровообращения при развитии легочного дыхания, развитие дыхательных органов вообще, смену выделительных органов и т. д. Открытые им факты он использовал для подкрепления уже распространенной тогда точки зрения о повторении высшими животными в эмбриональном развитии стадий низших животных (см. Биогенетический закон. Он же дал подробный разбор явлений регрессивного метаморфоза. Еще большее значение имели классические исследования(1828—37)
