Страница:БСЭ-1 Том 64. Электрофор - Эфедрин (1934).pdf/56

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Эта страница была вычитана

К. Бэра (1792—1876) над эмбриональным развитием цыпленка, в которых впервые описана хорда наземных позвоночных, развитие амниона; детально рассматривается развитие висцерального аппарата, мочеполовой системы, кишечника, нервной системы; проводится сопоставление всех известных в то время данных по эмбриональному развитию позвоночных и строится своя теория развития, в которой однако еще ясно сказывается влияние ряда натурфилософских идей, в частности Окена (см.). К. Бэру удалось также впервые открыть и описать яйцо млекопитающего (1827). С установлением Шлейденом и Шванном клеточного учения, оказавшего большое влияние на прогресс Э., было ясно показано, что яйцо представляет собой клетку (1839), а два года спустя Кёлликер доказал, что семенные нити развиваются из клеток мужской половой железы (1841). Вскоре трудами Р. Ремака (1815—1865) было установлено, что «дробление яйца представляет собой не что иное, как ряд последовательных клеточных делений» (1851). Сравнивая зародышевые листки позвоночных, Ремак показал, что они всегда дают начало определенным системам органов: наружный листок — нервной системе, средний — мускулатуре и внутренний — кишечнику. Р. Кёлликер (1817—1905) кроме упомянутого исследования дал прекрасное описание эмбрионального развития головоногих моллюсков и издал полную сводку фактич. материала того времени по Э. человека и позвоночных животных (1861).

С победой эволюционной теории после появления труда Ч. Дарвина (1859) и на Э. выпали новые задачи: эмбриологические данные приобретают характер одного из важнейших доказательств эволюции и дают материал для подтверждения родословного развития организмов; оплодотворенная идеей эволюции вся Э. в целом становится на путь гл. обр. филогенетического исследования. Фундаментальное значение в этом отношении приобрело обобщение, впервые точно сформулированное Ф. Мюллером (1821—97) и ставшее впоследствии известным под названием «биогенетического закона» Э. Геккеля: организм в течение своего индивидуального развития (онтогенеза) повторяет в сокращенной форме свое историческое развитие (филогенез). Это обобщение послужило для заключений о родстве организмов между собой и для построения их «родословных», или «филогенетических деревьев». Начало этому последовательно-филогенетическому направлению в Э. положили теоретические работы Э. Геккеля (1834—1919). Наибольшее значение в этом смысле имела его известная «теория гастреи» (1874), выводившая из существования в онтогенезе высших форм животных стадии гаструлы (см.) происхождение всех многоклеточных из первоначальной формы, соответствующей гаструле, т. е. из двухлистковой «гастреи», по существу представленной типом кишечнополостных. Эта теория в основном выдержала все испытания. На основе изучения эмбриогенеза пытались установить связь между типами животного мира, определить положение нек-рых уклоняющихся групп в «естественной» системе и т. о. дать цельную картину смены форм в процессе исторического развития всего животного мира. Наиболее блестящим эмбриологом этого периода является А. Ковалевский (1840—1901), распространивший учение о зародышевых листках на беспозвоночных и давший богатые массой новых данных замечательные работы по эмбриогенезу кишечнополостных, червей, мягкотелых, плеченогих и членистоногих. Ему же принадлежат и классические исследования эмбрионального развития низших хордовых животных (оболочников и ланцетника), позволившие установить их близкую связь с позвоночными. Ряд крупных работ, гл. обр. по низшим беспозвоночным, принадлежит другому рус. ученому И. Мечникову (1845—1916), к-рый вместе с А. Ковалевским значительно обогатил Э. беспозвоночных. В Германии наиболее велики заслуги братьев Рихарда (р. 1850) и Оскара (1849—1922) Гертвигов, развивших учение о мезодерме и о вторичной полости тела, во Франции и Бельгии — Дюваля (1844—1907) и ван Бенедена (1846—1910), в Англии — Т. Гексли (1825—95) и молодого талантливого эмбриолога Ф. Бальфура (1851—82), составившего первое руководство Э. животных «Comparative Embryology». В последующие годы особое внимание уделялось разработке Э. позвоночных животных в связи с разрешением различных проблем филогении позвоночных. Изучение онтогенеза позвоночных сильно способствовало также укреплению учения о животном происхождении человека, оказавшегося в своем зародышевом развитии типичным млекопитающим.

Наряду с филогенетическим направлением однако в Э. понемногу назревало и другое, ставящее себе задачей объяснение индивидуального формообразования как физиологического процесса. Одним из основателей этого направления можно считать В. Гиса (1831—1904), пытавшегося при помощи грубо механистических моделей свести исторический момент в развитии зародыша к простой архитектонике «складок» и натяжений и объяснить весь процесс формообразования неравномерным ростом отдельных предопределенных еще в яйце частей зародыша, благодаря чему происходит образование складок, выпячиваний, сращений и т. п. Направление В. Гиса в общем не нашло последователей и получило жестокий отпор со стороны Э. Геккеля. Совсем иное следует сказать о целом ряде позднейших исследователей, аналитически изучавших причины развития первых стадий эмбриогенеза. В отношении этого направления надо сказать, что по мере накопления фактического материала, относящегося к закономерностям формообразовательных процессов эмбриогенеза, все настойчивее выдвигалась потребность в теоретической его обработке. Подобно старым теориям преформизма и эпигенеза, и новейшие построения носили первоначально по преимуществу умозрительный характер. В. Ру (1855—1924) предложил для них наименования «неоэволюция» и «неоэпигенез», понимая под первым воззрения, по к-рым развитие организма идет путем преобразования существующего уже в какой-то форме, хотя бы и невидимого многообразия, а под вторым — воззрения, по которым эмбриональное развитие происходит путем хотя бы частичного новообразования, т. е. несомненного усложнения структуры. В. Гис предполагал, что в зародышевом диске зачатки отдельных органов представлены уже определенными участками, что следовательно исходный материал является далеко неиндиферентным (теория «органообразующих зачатковых участков»). Преформистский характер имела также «мозаичная» теория развития, защищавшаяся в ранних работах Вейсмана, а также