ЭСГ/Слюна

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
< ЭСГ
Перейти к навигации Перейти к поиску

Слюна
Энциклопедический словарь Гранат
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Симпатическая нервная система — Собаки. Источник: т. 39 (1923): Симпатическая нервная система — Собаки, стлб. 563—568 ( скан ) • Другие источники: БЭАН : ЕЭБЕ : МЭСБЕ : ЭСБЕ


Слюна. Когда пища вводится в ротовую полость, то на нее здесь изливается большое количество С. С. есть продукт отделения или секреции прежде всего трех пар больших слюнных желез (околоушная — gl. parotis, подчелюстная — gl. submaxillaris и подъязычная — gl. sublingualis) и затем множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке языка и стенок ротовой полости. (Ср. II, 655). Жидкость, увлажняющая введенную в рот пищу, есть таким образом смесь из продуктов секреции различных желез. Смешанная С. имеет весьма непостоянный состав в зависимости от характера введенной пищи и степени участия различных желез в общем деле образования С. в каждом частном случае. В С. находят во взвешенном состоянии отдельные клетки эпителия слизистой оболочки рта, отдельные белые кровяные клетки, множество микроорганизмов, остатки пищи и др. Профильтрованная С. представляет бесцветную, слегка опалесцирующую жидкость. Реакция ее щелочная. Удельный вес 1,002—1,004. Количество твердого остатка — 0,5%—1,5%, при чем на долю неорганических веществ приходится лишь 0,2%—0,5%, почему С., как и пот, считается жидкостью, очень бедной солями. Понижение точки замерзания для С. есть −0,2° C до −0,4° C. Среди неорганических веществ находим хлористый натрий, кислый углекислый натрий и небольшое количество роданистого натрия, значение которого не выяснено; среди органических веществ С. содержит муцин — слизь и некоторое количество белковых веществ. Количество выделяемой С. очень велико. Суточное количество для человека можно принять равным одному-двум литрам. У лошади выделяется С. на принятую свежую траву почти ⅔ веса последней, на овес двойной, на сено пятикратный вес. В сутки лошадь выделяет 40 литров, большие жвачные животные — 60 литров С. С. имеет для пищи прежде всего механическое значение: она не только помогает делу разжевывания пищи вследствие увлажнения последней, но также, благодаря содержанию в ней слизи, делает комок пищи скользким и облегчает, таким образом, его проглатывание и продвижение в желудок. У собаки и у плотоядных вообще знач. С. ограничено механическою ролью. У травоядных и всеядных, как и у человека, С., кроме того, имеет еще большое значение для переваривания углеводов. Выделяемый околоушной железой продукт содержит фермент, называемый птиалином, или диастазой; этот фермент превращает проваренный крахмал в декстрины и мальтозу, при чем последняя превращается от другого фермента С. — мальтазы в виноградный сахар. Таким образом, крахмал, полисахарид, (C6H10O5)n, коллоидальное, нерастворимое в воде тело, превращается в моносахарид, виноградный сахар, C6H12O6, — тело кристаллизующееся, растворимое в воде, легко проходящее через перепонки. Указанное превращение имеет, следовательно, значение для дела транспорта углеводов в теле и для процессов диффундирования и всасывания их. Переход крахмала в сахар под влиянием С. идет при щелочной, нейтральной, и слабо кислой реакции; более крепкие кислоты, как, напр., кислота желудочного сока, задерживают действие птиалина и даже разрушают его. Не нужно, однако, думать, что вследствие этого с моментом перехода пищи в желудок действие С. на крахмал прекращается; проглатываемые комки пищи в желудке располагаются в таком порядке, что более поздний комок попадает во внутрь ранее проглоченного и здесь в течение долгого времени находит защиту от действия кислого желудочного сока. Следует, кроме того, иметь в виду, что превращение крахмала в сахар обеспечено в теле помимо действия птиалина С.; фермент, переводящий крахмал в сахар, содержится и в соке поджелудочной железы. Слюнные железы лежат поверхностно и потому легко доступны эксперименту; они имеют отношение к акту приема пищи, к этому могучему фактору в жизненной борьбе животного, и отличаются поэтому большою чуткостью. Эти обстоятельства привели к тому, что на слюнных железах впервые были исследованы и выяснены некоторые существенные черты работы желез вообще. В 1851 г. К. Лудвиг открыл впервые новый вид центробежных нервов, именно т. н. секреторные нервы: раздражение периферических концов перерезанных определенных нервов вызывало работу слюнных желез и выделение С. Что С. не есть продукт фильтрации жидкой части крови сквозь ткань желез (чему противоречил бы уже количественный и качественный состав С.), что нервы влияют непосредственно на клетки железы, побуждая их к деятельности, Лудвиг доказал во-первых тем, что давление С. в протоках во время выделения С. больше, чем давление крови в артериях, и дальше тем, что на голове животного, только что отрезанной от туловища и не омываемой кровью, раздражение секреторных нервов ведет к отделению С. Более поздние опыты показали, что слюнные железы во время работы поглощают из крови больше кислорода, отдают крови больше угольной кислоты, развивают больше тепла, чем в покое и, кроме того, испытывают существенные анатомические изменения во время работы: слюнные железы являются таким образом во время работы очагами очень оживленных химических процессов. Каждая из желез получает нервные волокна из двух источников: из черепных нервов и из симпатической системы. К околоушной железе идут волокна из девятой пары и проходят к ней через plexus tympanicus, а к подчелюстной и подъязычной — волокна из седьмой пары при помощи т. н. барабанной струны, chorda tympani. Раздражение Chorda tympani ведет к обильному отделению жидкой С., при этом кровеносные сосуды железы сильно расширены, так как Chorda tympani, кроме секреторных волокон, содержит также и сосудорасширяющие волокна. Раздражение симпатического нерва на шее вызывает у собаки выделение очень густой слизистой С. из подчелюстной и подъязычной желез и очень густой, богатой белком и закупоривающей даже вследствие этого проток С. из околоушной железы; при этом кровеносные сосуды желез сильно сжаты, так как симпатический нерв содержит сосудосуживающие волокна. Гайденгайн, основываясь на том, что раздражение симпатического нерва вызывает более выраженные гистологические изменения в железе, чем раздражение черепных нервов, пришел к выводу, что секреторные нервные волокна слюнных желез можно разделить на два класса: 1) т. н. трофические волокна, вызывающие образование в железе путем химических превращений особенных характерных для нее органических веществ и 2) секреторные волокна, определяющие отдачу железою воды и соли. Впоследствии Ланглей высказал другой взгляд: все секреторные волокна в принципе имеют одинаковое действие, и различие в характере выделяемой С. зависит лишь от влияния волокон, изменяющих просвет сосудов и раздражаемых одновременно с секреторными. Указанные результаты достигнуты острыми опытами на наркотизованных животных, в слюнные протоки желез которых вставлялись трубочки, а нервы для раздражения обнажались и перерезывались. Эта методика исключает участие центральной нервной системы и всех ею осуществляемых рефлексов; и в этом отчасти ее преимущество, ибо на сравнительно простом опыте она дает комплекс легко охватываемых соотношений, но, с другой стороны, в этом и ее крупный недостаток, так как она не дает возможности изучить процесс отделения С. в условиях нормальной жизни животного. И. П. Павлов ввел другую методику: у собаки производят вокруг отверстий выводных протоков круглый разрез через слизистую оболочку, отпрепаровывают этот круглый кусочек и через отверстие в щеке выводят его наружу и пришивают здесь к краям кожной раны. После выздоровления у собаки выделяется С. наружу через проток с его нормальным вытечным отверстием; такие собаки живут впоследствии в течение лет в полном благополучии. Если прикрепить к голове собаки стеклянные трубочки так, чтобы С. из протоков попадала в них, то можно собирать С. отдельных желез. Такими приемами Павлову удалось доказать, что кормление собаки мясом ведет путем рефлекса к секреции густой слизистой С., вырабатываемой почти исключительно подчелюстной железой. Введение твердых сухарей вызывает появление в большом количестве жидкой С. со стороны подчелюстной и околоушной железы. Камни, попадая в ротовую полость, не ведут к секреции С., но камень, измельченный в порошок, песок, вызывает обильное истечение водянистой С., назначение которой, очевидно, отмыть рот от постороннего тела, не имеющего характера пищи. Так же действуют все сильно раздражающие вещества, как горчица и т. п. Таким образом, рефлекс, начинающийся раздражением вкусовых и чувствительных нервов в ротовой полости, ведет при посредстве секреторных нервов к деятельности желез, которые оказываются тонко приспособленными к данным условиям в интересах животного. Дальше оказалось, что рефлекс на слюнные железы может иметь своим начальным моментом не только раздражения чувствительных аппаратов ротовой полости, вызываемые непосредственно пищей: рефлекс может иметь своим началом раздражение любого иного органа чувств. Если окрасить кислоту в черный цвет и вливать эту жидкость повторно в ротовую полость собаки, то затем достаточно показать этой собаке черную жидкость, чтобы у нее началось сейчас же слюнотечение. Если вводят в ротовую полость собаки повторно мясной порошок и в то же время заставляют звучать, напр., органную трубу, то затем достаточно одного звука этой трубы, чтобы у собаки, таким образом подготовленной, началось тотчас же выделение С. Такие рефлексы, появляющиеся лишь при известных условиях, Павлов назвал „условными рефлексами“. И. П. Павлов и его школа развили на почве условных рефлексов новое обширное учение, которое вышло далеко из пределов изучения секреции С. и служит теперь серьезным фактором в деле исследования функций центральной нервной системы. (Ср. XXXII, 264/6).

Литература: Heidenhain, „Absonderungsvorgänge“, в „Handbuch der Physiologie“ von L. Hermann (Leipzig, 1883); И. Павлов, „Die aüssere Arbeit der Verdaungsdrüsen und ihr Mechanismus“ в „Handbuch der Physiologie der Menschen“ von W. Nagel; И. Павлов, „Лекции о работе главных пищеварительных желез“.

А. Самойлов.