области кишечника между жаберными щелями и омываются водой, проникающей в глотку через рот и через жаберные щели. На рис. 2 А представлен зародыш рыбы (мор — а
в
с
Рис. 2. Жаберные щели (эю. щ.) у зародышей ската (А) и человека {В) на соответствующих друг другу стадиях. У человека они во взрослом состоянии не сохраняются, у рыбы — остаются (С — глоточная полость акулы).
ского ската Trygon pastinacum) на ранней стадии развития, где видна закладка трех жаберных щелей и дужек между ними. На рис. 2 В представлен зародыш человека на приблизительно соответствующей стадии. По общей форме оба зародыша, несмотря на громадную разницу между взрослыми животными, похожи друг на друга. Глоточная область человеческого зародыша так же, как и глоточная область рыбы, пронизана тремя щелями. Эти щели у человеческого зародыша весьма быстро зарастают и никогда не играют роли органов дыхания; у рыбы они сохраняются во взрослом состоянии как органы дыхания (см. рис. 2 С). Как на пример ценогенетических процессов, Геккель указывает на образование желточного мешка, амниона, аллантоиса, хориона и вообще зародышевых оболочек, на парную закладку сердечной трубки, вторичное замыкание брюшной стенки и стенки кишечника. На рис. 3 изображен первый из указанных примеров. Зародыш человека (а также всех млекопитающих, птиц и рептилий) окружен целым рядом сложных органов, являющихся частью его организма (как амнион, хорион и желточный пузырь), по играющих роль только в течение эмбриональной жизни. Рисунок 3 дает прекрасное представление о том, насколько громадны по своим размерам и как сложны могут быть ценогенетические органы. Кроме появления особых эмбриональных органов, к ценогенетическим процессам относятся эмбриональные нарушения развития, к-рые Геккель сводит к сдвиганиям процессов эмбрионального развития, возникающим вследствие приспособления зародыша к новым условиям существования. Эти сдвигания Геккель подразделяет на 2 группы: сдвигания во времени развития — г етерох рониии сдвигания места закладки органа — г етеротопии. Особенно значительные нарушения дают гетерохронии.
Гетерохронии, в свою очередь, распадаются на онтогенетические ускорения и онтогенетические замедления. Если орган при своем онтогенетическом развитии постепенно, в ряду следующих друг за другом поколений,начинает закладываться на более ранних стадиях развития, то мы имеем дело с онтогенетическим ускорением. Примерами этого процесса могут служить раннее развитие сердца, жаберных щелей, мозга, глаз у позвоночных животных, раннее обособление конечностей у членистоногих. Если орган эмбрионально закладывается позднее, чем у предков (как, напр., кишечный канал, полость тела, половые органы высших позвоночных), то мы имеем онтогенетическое замедление. В результате Геккель, учитывая различие эмбриональных признаков, дает несколько иную формулировку своему основному Б. з.: «Развитие зародыша (онтогения) есть сжатое и сокращенное повторение развития рода (филогении); и это повторение тем более полно, чем более сохраняется, вследствие постоянной наследственности, первичное развитие (палингенез); напротив, повторение тем более неполно, чем более введено, вследствие изменяющегося приспособления, позднейшее нарушающее развитие (ценогенез)».
Рис. 3. Шестинедельный зародыш человека со всеми зародышевыми оболочками, к-рые вскрыты с наружной стороны. Ch — наружная зародышевая оболочка с сильно развитыми ворсинками — хорион, Ат — внутренняя зародышевая оболочкаамнион, s. v. — желточный пузырь, сообщающийся через пупочный канатик с кишечником зародыша.
Таким образом, Б. з. установил два основных учения: учение о рекапитуляциях (повторениях) и учение о ценоге незах.
Учение о рекапитуляции явилось способом филогенетического исследования. Большинство морфологов, начиная со второй половины 19 в., пользовалось им для установления филогенезов различных органов животного мира. Особенно много было сделано в изучении позвоночных животных. Современные теории происхождения конечностей, теории филогенеза хрящевого и костного черепа, учение о метамерии головы, филогенезе мочеполовой, кровеносной и других систем органов построены эмбриологическим методом, пользуясь рекапитуляцией признаков
