ная» плацента свиней, верблюдов, лошадей, китов и полуобезьян) или собраны группами («котиледонами»), разбросанными в большем или меньшем числе (от 5 до 100) по гладкой в остальном поверхности хориона (котиледонная плацента жвачных). В этих случаях ворсинки не особенно тесно соединяются со слизистой оболочкой матки («пол уплацента»); при родах ворсинки вытягиваются из соответствующих углублений слизистой оболочки, и зародышевые оболочки полностью отделяются. В других случаях связь между ворсинками хориона и слизистой оболочкой матки столь тесна, что их разделение уже невозможно, и при родах вместе с зародышевыми оболочками срывается и соответствующая Рис. 28. Вскрытый за
часть слизистой оболочродышевый пузырь человека на 2-м месяце ки матки («отпадающая» беременности: 1-мат оболочка), причем кровека, 2 — полость матки, носные синусы разрыва3 — отпадающая оболочка (decidua), 4 — хорион, ются, и происходит б. или 5 — полость амниона. м. заметное кровотечение.
В этом случае глубоко проникающие и сложно разветвленные ворсинки ограничиваются в своем распространении лишь известной областью хориона, имеющей форму пояса («поясная» плацента хищных) или диска («дисковидная» плацента грызунов, насекомоядных, рукокрылых, обезьян и человека).
VI. Образование органов.
Образовани'е органов идет различно у различных животных, но все же можно установить довольно постоянную связь зачатков определенных органов или систем органов с определенными зародышевыми листками. Так напр., за счет эктодермы всегда развивается наружный, эпителиальный кожный покров животных с его производными (кутикула и, в частности, хитин насекомых как продукт выделения и роговые образования позвоночных как продукт преобразования поверхностных слоев эктодермального эпидермиса). Далее за счет эктодермы всегда развиваются нервная система и органы чувств (рис. 16). У позвоночных орган зрения развивается в виде пузыреобразных выпячиваний стенки мозговой трубки, а органы обоняния, а также и внутреннее ухо- — непосредственно за счет эктодермы покровов как утолщения эктодермы, опускающиеся затем в виде ямок. Слуховая ямка отделяется от покровов и превращается в замкнутый слуховой пузырек — зачаток лабиринта. У беспозвоночных за счет эктодермы развиваются и органы дыхания (точнее — их эпителиальный покров) — жабры водных животных (червей, ракообразных, моллюсков), легкие пауков и трахеи многоножек и насекомых. Наконец за счет эктодермы развиваются и личиночные выделительные органы червей и моллюсков.
Из энтодермы развиваются у всех животных эпителий кишечника и пищеварительных желез. Правда, у беспозвоночных за счет энтодермы развивается не весь кишечник, а только т. н. средняя кишка. Впереди от ротово 342
го отверстия и позади от анального развиваются эктодермальные выпячивания, образующие стенки передней и задней кишки, достигающие иногда довольно значительной длины (особенно у насекомых). У позвоночных однако вся кишка энтодермальна, а эктодерма выстилает только части ротовой полости и клоаки. У позвоночных энтодерма принимает участие и в развитии органов водного дыхания, выстилая частью жаберные щели рыб, и образует всю эпителиальную выстилку органов воздушного дыхания^ — легких, развивающихся путем образования мешкообразных выпячиваний глоточной области кишечника.
Из мезодермы развиваются прежде всего скелетные образования, мускулатура, кровеносная система, выделительные и половые органы. У низших беспозвоночных и у большинства личиночных форм весь остов тела образуется из эктодермальной или реже (у иглокожих) энтодермальной мезенхимы; из мезенхимы же образуется и кровеносная система у тех животных, у которых она вообще имеется.
Собственно мезобласт образует эпителиальные стенки вторичной полости тела и развивающиеся в их стенках половые железы, а у кольчатых червей и членистоногих — также мускулатуру туловища. Сами первичные половые клетки по своему происхождению не связаны с определенным зародышевым листком и обособляются от прочих, так назыв. соматических клеток значительно раньше (рис. 12), иногда уже на первых стадиях дробления яйца (см. Зачатковый путь), У позвоночных первичная мезенхима совершенно теряет свое первоначальное значение и замещается вторичной мезенхимой, образующейся путем выселения клеточных элементов из мезобласта. Процесс дифференцировки последнего довольно сложен и заслуживает особого внимания. Сплошные вначале складки мезобласта расщепляются, как сказано, на два листка — наружный, париетальный, и внутренний — в исцеральн ы й (рисунок 16). Затем спиннойотдел мезобласта начинает разбиваться на последовательные участки — первичные Рис. 29. Зародыщ челос е гм енты, или с ом и — века длиной 2, 1мм. Видт ы (раньше их называли ны нервный желобок и неправильно первичны — первые 6—7 сомитов. мипозвонками, рис . 29). Брюшной несегментированный отдел называют боковой пластинкой. Связь между сомитами и боковой пластинкой становится более узкой — образуются «стебельки» сомитов, к-рые затем вполне отделяются от последних. От нижнего внутреннего угла каждого сомита идет массовое размножение клеток мезенхимы, располагающейся затем вокруг хорды и центральной нервной системы и образующей зачаток осевого скелета, т. е. позвоночника и черепной коробки. Эта часть зовется ск л е р ото мом. Остальная часть каждого сомита образует т. н. миотом. Внутренняя, стенка последнего утолщается, его клетки преобразуются в мускульные волокна, и т. о. развиваются мускульные сегменты, миомеры, дающие затем начало всей почти произвольной мускулатуре (за исключением лишь мускулатуры висцерального аппа-
