шей степени это находит себе выражение в лженаучных расовых и евгенических теориях фашизма . Между тем, тщательный учет роли внешних условий в осуществлении наследственных признаков необходим при всяком изучении Н., и знание характера влияния тех или иных конкретных факторов среды открывает широкие перспективы для управления фенотипом организма. Именно идя этим путем, добились крупных практических результатов советские исследователи И. В. Мичурин и Т. Д. Лысенко (см.), работы к-рых выдвинули ряд крупных теоретич. проблем. Раздел, посвященный изучению осуществления наследственных признаков, является одним из наименее разработанных в современной генетике, хотя иногда и выделяется из нее в самостоятельную дисциплину феногенетику (см.).
Наследственная изменчивость. Одним из мощных источников наследственной изменчивости является образование новых сочетаний в результате скрещивания (т. н. комбинативная изменчивость). Но, хотя комбинативная изменчивость и играет важную роль в эволюции (и широко используется в селекционной практике), эволюционное значение ее все же второстепенно, поскольку она связана только с возникновением новых комбинаций генов, самые же гены (их свойства, число и расположение в хромозомах) остаются при этом неизмененными. Гораздо важнее в этом отношении другая категория наследственных изменений, т. н. мутации (см.). При мутациях могут происходить изменения как в самих генах, так и в строении хромозом и их числе, почему все мутационные изменения делят на три соответствующих типа — генные мутации (или трансгенации), мутации участков хромозом и хромозомные аберрации. Генные мутации приводят к различным изменениям тех признаков, на к-рые влияет мутирующий ген, но не сопряжены с реорганизацией хромозомного аппарата. Один и тот же ген в результате мутаций может переходить в несколько различных состояний, каждому из к-рых свойственен определенный фенотипический эффект. Поскольку все эти состояния одного гена ведут себя в скрещивании, как аллели, в этих случаях говорят о множественной аллелии или множественном аллеломорфизме гена. Обычно различные аллели одного гена отличаются друг, от друга только по интенсивности их фенотипического эффекта, но бывают и качественные отличия (разные аллели влияют на различные признаки). Генные мутации могут происходить в различных направлениях, напр., ген А в результате мутации может перейти в состояние а, а затем путем новой мутации ген а вновь перейдет в состояние А; при этом частота мутаций в разных направлениях часто бывает различной. Относительно природы изменений, происходящих в гене во время мутации, в наст, время полагают, что они имеют химич. характер. Бетсон своей механистич. гипотезой (присутствия — отсутствия) старался объяснить генные мутации механической утерей соответствующих генов (в СССР эта точка зрения защищалась А. С. Серебровским). Эта концепция, приводящая к идеалистическим выводам в области эволюции, в наст, время под давлением фактов полностью оставлена. При мутациях участков происходит перестройка структуры хромозом; главнейшие типы таких мутаций — транслокации, когда часть одной хромозомыоказывается перемещенной на другую хромозому, инверсии, когда часть хромозомы переворачивается на 180°, и нехватки, когда элиминируется участок хромозомы. Некоторые мутации участков, как, напр., нехватки, приводят к фенотипическим изменениям, так как нарушают генный баланс организма; другие, как транслокации и инверсии, обычно не сопровождаются изменениями фенотипа, а обнаруживаются только по измененному ходу наследования. Впрочем, иногда и они обладают фенотипическим эффектом благодаря изменению действия генов, попавших в результате перестройки хромозомы в соседство с иными, чем раньше, генами (т. н. эффект положения генов). При хромозомных аберрациях происходит прибавление или убавление отдельных хромозом (гетероплоидия) или прибавление или убавление целых наборов хромозом (полиплоидия и гаплоидия). Все хромозомные аберрации приводят к изменению хода наследования; при гетероплоидии часты резкие фенотипические изменения (нарушен генный баланс) и бесплодие (неправильное течение редукционных делений); при полиплоидии изменяются, главным образом, размеры клеток и самого организма.
Вопрос о причинах мутаций долгое время был чрезвычайно спорным. До Дарвина предполагалось, что наследственные изменения являются адэкватным отображением изменений, происходящих в теле родителей под прямым влиянием внешних условий и носящих по большей части приспособительный характер (т. н. модификаций). Дарвин, признавая возможность такой передачи приобретенных признаков, считал, однако, что она играет в эволюции второстепенную роль; первенствующее значение он придавал изменениям, возникающим в половых клетках под влиянием среды, но вне прямой связи с теми изменениями, которые вызываются этими же воздействиями в теле родителей. В дальнейшем выкристаллизовались две точки зрения на причины наследственных изменений. Одна из них, развивавшаяся так называемыми неоламаркистами, безоговорочно признавала наследование приобретенных признаков за единственный или основной источник наследственной изменчивости. Эта точка зрения, приводящая к идеалистич. представлению о существовании в организмах какой-то изначальной целесообразности и противоречащая учению Дарвина об естественном отборе, была опровергнута экспериментально, т. к. ни в одном случае строго поставленного эксперимента наследования приобретенных признаков обнаружить не удалось.
Другая точка зрения, выдвинутая Вейсманом, исходила из отрицания какого бы то ни было влияния среды на возникновение наследственных признаков (автогенез). Эту, также идеалистическую и противоречащую дарвинизму, концепцию восприняли многие генетики, в частности Де-Фриз, Бетсон, Морган, Ю. А. Филиппченко. Полностью развенчана она была только в 1927, когда Меллер (см.) доказал, что мутации могут быть вызваны воздействием Х-лучей.
С тех пор удалось выяснить, что мутации могут вызываться воздействием на половые клетки и разных других внешних агентов — излучениями радия, ультрафиолетовыми лучами, повышенной температурой, некоторыми химическими веществами. Таким образом, в настоящее время признается, что наследственные изменения
