ютва, причем расход необходим лишь для поддержания структуры, тогда как отдельные возбуждения превращаются почти целиком в мгновенную и очень легко повторимую деполяризацию этой структуры, очень мало зависимую в своем течении от окружающей температуры (низкий температурный коэффициент) (Хилл, 1926—32; Джерард, 1927; Хейнбеккер, 1929; М. П. Березина, 1931—35; И. Л. Кан, 1936). Именно такие, почти физические по неутомимости и по отчетливости работы проводники могли оказаться способными поддерживать в себе бесперебойное проведение сигналов между органами с теми высокими скоростями и ритмами, к-рые обеспечивают высокоподвижную интеграцию высших организмов перед лицом быстро-изменчивой среды.
Шаблонность и равномерность импульсов в нерве высшего животного дали повод говорить •о том, что нерв работает по правилу: «все или ничего».
Первым наиболее удобным для точного изучения участком Н. с. должен был послужить периферический нерв. С него его древне-греческое имя neuros и перешло потом на всю Н. с.
Слово это значило у древних собственно жила и относится ко времени, когда лишь начиналось различение сухожилий, сосудов и нервов. На периферическом нерве впервые установлены законы проведения нервных импульсов: изолированное проведение, требование физиологической непрерывности (Галлер, 1763; Фонтана, 1797), электрическая природа нервного импульса (Дюбуа-Реймон, 1848; Германн, 1879—81), электротонические и периэлектротонические влияния вдоль по нервному проводнику (Пфлюгер, 1869; Введенский^ 1921), двустороннее проведение (Дюбуа-Реймон, 1848; Кюне, 1859; Бабухин, 1877), измеримая скорость проведения импульсов (Гельмгольц, 1850), зависимость скорости проведения от толщины проводника (Эрлангер, Гассер, Бишоф, 1922—1929), характеристика импульса как волны возбуждения (Бернштейн, 1867), неутомимость нервного проведения (Введенский, 1884), основные законы раздражения (Нернст, 1908; Лазарев, 1918; Лапик, 1904; Гильдемейстер, 1911), подвижная зависимость нервного проведения от обмена веществ и дыхания в проводнике (Байер, 1903; Тумберг, 1905; Ухтомский — Дернов, 1906; Таширо, 1913—22; Доунинг, Джерард и Хилл, 1926), степень «функциональнойподвижности» (физиологической лабильности) нервного проводника, как параметр, определяющий способность нервного пути воспроизводить и проводить очередные ритмы возбуждения (Введенский, 1892).
Постепенно пришли к пониманию, что периферический нервный проводник является несамостоятельным органом, но пачкой отростков ганглиозных клеток для сообщения импульсов от этих последних (Эренберг, 1833; Ремак, 1838; Уоллер, 1850—52; Рамон-и-Кахаль, 1888; Вальдейер, 1891; Маринеско, 1896—1900; Бэте, 1903). Возникала задача изучения возбудимости и проведения в ганглиозных клетках и сопоставления с тем, что было точно установлено для периферич. проводника. Установлено автоматическое возникновение ритмических возбуждений в центрах со значительно более продолжительной фазой возбуждения, чем в периферич. проводниках (И. М. Сеченов, 1881, 1882, 1883; Эдриан, 1931). Эти центральные возбуждения могут трансформироваться и тор — 724
мазиться рефлекторно импульсами с афферентных (центростремительных) нервов. Возбуждения в центрах могут возникать также рефлекторно, под действием центростремительных импульсов (Витт, 1751; Спаланцани, 1768; Прохаска, 1800; Пфлюгер, 1853; Сеченов, 1863; Гольц, 1869—73) и путем непосредственного физического или химического раздражения центров (Гитциг и Фрич, 1870; Феррье, 1873—1875; Лючиани, 1883; Франсуа — Франк и Питр, 1878—79). Почти все особенности проведения нервных импульсов через нервные центры могут быть поняты как следствия более низкой лабильности центров, большей продолжительности интервала возбуждения в них и большей изменчивости этого интервала под действием дополнительных импульсов, гуморальных влияний, наркоза и общего состояния центров (Н. Е. Введенский, 1886, 1892, 1901). В центрах чрезвычайно выражены явления допороговой суммации, местной подготовки возбужденного состояния под действием слабых раздражений (Рише, 1882; Криз, 1884, 1919; Бремер, 1930—34; Иклс и Шеррингтон, 1931—34). Нервный центр — переменный трансформатор проходящих через него ритмов возбуждения; переменный постольку, поскольку он стоит в зависимости от деятельности других центров, от гуморальных влияний, от предварительной подготовки (Ухтомский, 1911, 1923, 1927, 1934). — Что типическим механизмом деятельности центров является рефлекс (отраженный акт), — это мысль еще Декарта (1630; Сваммердам, 1737—38). Рефлекторные дуги ориентированы так, что центростремительные пути входят в мозг со спинной стороны, центробежные выходят с брюшной (братья Белл, 1829). Рефлекторные дуги распределены по сегментам тела с б. или м. выразительным параллелизмом чувствительных (рецептивных) и двигательных (исполнительных) приборов (Шредер, 1847; Тюрк, 1856; Шеррингтон и Рёссель, 1890; Хед, 1896).
Если существует «элементарная, кратчайшая, унисегментарная, строго-местная» рефлекторная дуга с рецептивным началом и эффекторным концом в одной и той же области тела, то это проприоцептивная дуга «собственного рефлекса» мышцы (Eigenref lex П. Гофмана, 1922). Но дуги этого типа являются не «элементами построения центральной Н. с.», а поздними достижениями ее развития. Общее правило истории развития Н. с. заключается в том, что органы, вступающие в дело позднее, предполагают работоспособность приборов более ранних. Отсюда следствие, что рефлекторные дуги и центры низших спинальных сегментов подчиняются более высоким сегментам и, по мере созревания последних, приобретают для себя новые и новые пути эксплоатации из этих последних. Отсюда принцип конвергенции эксплоатационных путей относительно исполнительных приборов в Н. с., принцип «нейральной воронки», в к-рой узкое горло отвечает относительно небольшому числу исполнительных нейронов, а широкий раструб отвечает сходящемуся пучку путей сензорной и межцентральной сигнализации, делающемуся все более разнообразным и изобильным по мере восхождения по животной лестнице (Шеррингтон, 1906). В этот пучок входит совокупность путей, способных стимулировать, каждый в отдельности, данный исполнительный прибор по проприоцептивным (импульсы с мышц), интероцептивным (импудьсы с внутренностей)
