ряда поколений и всех тех наследственных преобразований, которые происходят на различных этапах индивидуального развития в ряду поколений». Отсюда можно и характеристику О. сделать более точной, чем она была у Геккеля, сказав, что О. — звено филогенеза, сохраняющее более или менее полно элементы предковых онтогенезов.
Начатое Северцовым направление в русской морфологии. науке, превратившееся в одно из самых значительных течений советской морфологии, выгодно противостоит различным идеалистическим течениям зап. — европейских новаторов и критиков биогенетического закона, к-рые в своих формулировках нередко идут назад к натурфилософии, говоря не о конкретной рекапитуляции историч. стадий развития, а о единстве типа или плана. Особенно сказывается идеалистич. позиция этих ученых (А. Неф, глашатай идеалистической морфологии, Фридрих Зедерштрем) в вопросе о роли принципа гомологии (см.). Они видят в нем не единство происхождения от предка, имевшего данный орган, а лишь оуеновское (см. Оуен) единство типа. Реакционность Нефа и др. выразилась в борьбе с новейшими достижениями О., именно с механикой развития, к-рую они стараются всячески изолировать от сравнительной морфологии. Кратко суммируя значение работ Северцова для теории О., можно сказать, что он сумел на новом уровне науки отстоять историчность О., показав, что если благодаря гетерохрониям и прочим вторичным нарушениям и нельзя говорить, как правило, о рекапитуляции предковых стадий целиком, то закон рекапитуляций сохраняется полностью в отношении генеза отдельных органов.
С конца 80 — х гг. в теории О. следует отметить новое крупное событие — создание механики развития (см.). Эта область онтогенеза ставит своей задачей изучение причин морфогенеза (см.) — исследование факторов появления какой-либо структуры. В. Ру определил задачи механики развития широко — как изучение морфогенеза в любой стадии индивидуального развития.
В первую очередь подвергся исследованию ранний морфогенез, на изучении которого были заложены основы проблематики новой области онтогенеза. Основной пробРис. 1. Опыт Шпеманапо лемой ЭТ0Й области снабжению безъядерной по — явилась проблема деловины яйца 1/з2 частью терминации структур. ядра оплодотворенного Одной из ее задач было выяснение роли ядра и плазмы в морфогенезе. А. Вейсман своей теорией зародышевой плазмы настаивал на детерминирующем значении частей ядра (см. Детерминанты): в своем представлении о наследственно-неравноценных делениях ядра он настаивал на той мысли, что между делениями ядра и морфогенезом существует прямая зависимость, что постепенная специализация частей зародыша связана с прогрессивным обеднением ядра наследственными зачатками.
Первые опыты В. Ру, казалось, говорили в пользу этого положения: убивание одного из первых двух бластомеров давало в результате полузародыши. Позднее Лёб (1895) и Шпеман (1914—1928) точными экспериментами доказали неправильность этого представления. Оказалось, что один из двух бластомеров двухклеточной стадии не всегда дает полузародыша, но лишь находясь в связи с убитым бластомером. Если бластомеры разделить полностью друг от друга (впервые Герличка и Эндрес, 1895), то каждыйиз бластомеров дает целого зародыша. В опытах Шпемана неверность положения Вейсмана была показана таким путем, что яйцо тритона, еще не начавшее дробиться, перетягивалось петлей, причем ядро оплодотворения смещалось в одну из половин яйца и здесь начиналось
Рис. 2. Опыты сагитальной (а) и фронтальной (б) перетяжек яйца жерлянки (по Г. А. Шмидту).
дробление. На известной стадии (8—16 клеток) один из потомков ядра ‘оплодотворенного яйца проскальзывал через плазматический мостик в другую половину яйца и здесь наступало позднее развитие второй половины яйца. Хотя эта половина получала иногда только 1/32 часть ядра оплодотворенного яйца (рисунок 1), из нее в ряде случаев развивался вполне полноценный зародышг из второй — возникало образование, имеющее только зародышевые листки, но лишенные закладки осевых органов (рис. 2 а — б). Этот факт укрепляет представление, согласно к-рому эпигенетические факторы определяются плазмой, а мозаичные — ядром.
Зачатки ядра несут наследственные генотипичные свойства, предоставляя, т. о., возможности осуществления признаков. Но само осуществление признака, например, детерминация осевых органов у Зародыша, нуждается в определенных материальных компонентах плазмы. Особенно важным в этом смысле явилось открытие Шпеманом организационного центра (см.) в верхней губе бластопора гасРис. 3. Опыт Шпемана по трулы (см.), той ста
сращиванию половин гастдии развития заро
рул, принадлежащих раздыша, когда впервые ным видам тритонов: а и б — только-что сращенные полоначинается впячива — винки гаструл разных виние закладки кишеч
дов; в — маленький тритон, ника. В этом случае развившийся в результате опыта. детерминация органа, напр., центральной нервной системы, определяется контактом с организатором, т. е. куском губы бластопора, или куском крыши первичной кишки (см.), в которую превращается в более поздних стадиях развития верхняя губа бластопора. Контакт этот имеет химический характер воздействия веществ. Процесс воздей-
