ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
существования, и источником питания их являются растения. О Ф. различных групп низших растений см. ниже; в дальнейшем речь будет итти только о высших наземных растениях.
Заселение суши растениями произошло вероятно еще раньше силура благодаря тому, что водоросли стали выходить на поверхность суши. Возможность такого выхода нас не удивляет, т. к. и в наст, время нек-рые бурые и красные морские водоросли живут выше линии прилива и довольствуются только брызгами прибоя, а многие пресноводные зеленые и др. водоросли поселяются на сырой земле, на сырых скалах, постройках, коре деревьев. В настоящее время все более распространяется убеждение, что начало всем наземным растениям положили какие-то бурые водоросли. В пользу этого говорит: 1) широкое распространение как у бурых водорослей, так и у низших сухопутных растений (у нек-рых мхов, плаунов и др.), а также у более древних представителей ископаемых растений характерного для многих бурых водорослей дихотомического ветвления; 2) нахождение у нек-рых ныне живущих сухопутных растений (мхи, папоротниковые) уродливых форм половых органов (антеридиев и архегониев), которые позволяют вывести строение половых органов этих растений из половых органов нек-рых бурых водорослей; 3) существование у бурых водорослей явлений чередования поколений (см.), которые напоминают такие же явления у сухопутных растений. Против этого предположения говорит: 1) наличие у современных бурых водорослей в хроматофорах кроме хлорофилла особого бурого красящего вещества — фукоксантина, отсутствующего у всех наземных растений; 2) наличие в хромато•форах у нек-рых зеленых наземных печеночных мхов особых образований — пиреноидов, не найденных у бурых, но встречающихся у многих зеленых водорослей; 3) характерные для многих наземных растений сперматозоиды со многими жгутиками, что встречается у зеленых водорослей, но неизвестно у бурых. Все эти возражения заставляют принимать происхождение высших наземных растений от бурых водорослей с нек-рой оговоркой и во всяком случае не допускают происхождения от каких-либо современных форм их. Выведение наземных растений от каких-либо современных зеленых или красных водорослей представляется однако гораздо менее вероятным, чем от бурых.
Но если мы даже примем, что высшие наземные растения развились из каких-то бурых водорослей, то все же затруднения для установления филогенеза наземных растений от этого не исчезнут. Прежде всего мы не можем пока точно сказать, сколько раз происходил такой переход водных растений к воздушному образу жизни, другими словами, имеют ли наземные растения монофилетическое или полифилетическое происхождение. Мы несомненно должны допустить различное происхождение, или полифилию при происхождении мхов и папоротниковых. Здесь мы имеем все основания думать, что при переходе к воздушному образу жизни бурых водорослей, имевших чередование поколений, к нему приспособлялось то или другое поколение. В результате при приспособлении к воздушному •образу жизни полового поколения должны были получиться растения, у к-рых вегетативные органы представляют половое поколение, или гаплоид, а при приспособлении к воздушному образу жизни бесполого поколения вегетативные ор 398
ганы должны были представлять бесполое поколение, или диплоид. Действительно, среди воздушных растений мы наблюдаем оба случая: у мхов более развито половое поколение, у всех остальных высших растений — бесполое. Далее две главные группы мхов (печеночные и лиственные мхи) представляют настолько большие различия в строении и развитии, что вряд ли они произошли из одного корня. Происхождение мхов понятно из схемы, изображающей развитие гипотетической бурой водоросли и примитив — Рис. 1. Схема происхождения высших растений из водорослей (по 3. Циммерману): А — гипотетическая исходная форма с одинаково устроенными гаметофитом (тонкая линия) и спорофитом (толстая линия); В — тип мохообразных; спорофит редуцирован, гаметофит развит; С — тип папоротникообразных; спорофит развит, гаметофит редуцирован.
Архегонии — в виде колбочек, антеридии косо заштрихованы, спорангии — с крестом из точек.
ного печеночника (рис. 1, А, В). Происхождение высшего примитивного папоротникообразного понятно из другой схемы (рис. 1, С), где началом тоже служит гипотетическая бурая водоросль.
Так ли происходило это развитие в действительности, мы сказать не можем, но многие особенности строения высших растений делаются нам понятными, если мы исходим из такого представления. Однако три дошедшие до нас группы т. н. папоротникообразных растений — плауны, хвощи и папоротники — имеют такое различное анатомическое строение, такие различия в развитии, в строении, в расположении листьев и столь различно устроенные сперматозоиды (у плаунов — двужгутиковые, у остальных — многожгутиковые), что выводить эти три группы из одинаково устроенных бурых водорослей очень трудно. В настоящее время кроме вышеперечисленных трех главных групп папоротникообразных отличают еще несколько других групп, присоединить которые к трем основным группам пока совершенно невозможно. Таким образом мы видим, что происхождение наземных высших растений из водорослей, скорее всего подобных бурым, хотя и вполне вероятно, но в деталях остается еще далеко не выясненным, гл. обр. из-за недостатка хорошо сохранившихся ископаемых остатков. Наиболее древние пока известные (нижний девон) представители наземных растений (различные псилофитовые и гиениевые) имели рчень простое строение; у них еще не было различия между стеблями и листьями, не было также корней, а органы размножения их (спорангии) развива-
