ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
«быть континентов. По Арльдту, родиной покрытосеменных является, напротив, Азия (Ангарский массив); наконец Калестани высказал-ся за Атлантиду.
Внутригрупповая филогенетика.
’Отсутствие помощи со стороны палеонтологии и ясности в вопросе о происхождении покрытосеменных очень неблагоприятно отражается на выяснении внутригрупповой их Ф. К этому присоединяются ее обычные трудности: неодинаковость темпов эволюции различных органов и свойств, опасность оценить вторичную упрощенность как изначальную простоту и, наоборот, — оценить черты конвергентного сходства как показатели кровного родства и т. д.
Такие опасности особенно велики здесь потому, что покрытосеменные еще недостаточно изучены; особенно много остается сделать в области микроморфологии цветка, а также и в эмбриологии. — Положение дела относительно удовлетворительно в области родословной самых больших разделов (выше порядков) и самых малых (в пределах родов или даже «больших» видов). Это объясняется возможностью ® первом случае оперировать с большим числом б. или м. легко квалифицируемых с эволюционной точки зрения морфологич. признаков, во втором — возможностью использования методов генетики и цитологии. Впрочем эволюционная систематика более мелких систематич. единиц обычно выделяется из области Ф., за к-рой остаются т. о. единицы более высокого ранга. Но и в области Ф. более или менее значит. разделов мнения специалистов очень расходятся; новейшие родословные деревья покрытосеменных — Галлира, Карстена, Гетчинсона, Пула, Клементса, Ветштейна-Янхена, Гейнце, школы Меца и др. — отличаются зачастую самым решительным образом в трактовке довольно обычных представителей; здесь царит, как выразился Кено (1932), «своего рода анархия».
Односемядольные идвусемядольн ы е. Тип покрытосеменных издавна с удобством делят на классы двусемядольных и односемядольных растений, а первый класс — на подклассы раздельнолепестных, безлепестных и спайнолепестных (первые два подкласса часто объединяют в один — первичнопокровных), причем основные признаки подчеркнуты самими названиями. Предположение, что двусемядольные — потомки односемядольных (Челяковский, Лайон, Анберже и другие), стоит в значительном противоречии с данными морфологии.
Продолжается борьба между гипотезами общего происхождения и параллельного развития этих двух классов (Страсбургер, Друде, Энглер, Варминг, Кемпбелл, Гейнце, Калестани и др.) и происхождения односемядольных от двусемядольных (Прантль, Галлир, Серджент, Генсло, Культер, Лотси, Джеффри, Зюссенгут, Веттштейн, Винклер, Гетчинсон и др.), причем последний взгляд повидимому является более мотивированным. В пользу параллельного развития двух рассматриваемых классов говорит, на первый взгляд, их одинаковый геологический возраст. Однако действительное начало истории покрытосеменных несравненно древнее их старейших, известных нам ископаемых остатков, значения которых поэтому не следует переоценивать. Что односемядольные и двусемядольные связаны тесными узами родства, видно уже из того, что существуют не только многочисленные двусемядольные с теми или иными признаками односемядольных и на 404
оборот, но даже семейства с неопределенным положением между обоими классами (Dioscoreaceae, Taccaceae, Nelumbiaceae); наконец есть случаи, где в разных частях одного и того же растения видны признаки то дву — то односемядольного типа (напр. у некоторых лютиков подземный стебель заключает разбросанные проводящие пучки, как у односемядольных, а верхняя часть побега — расположенные кольцом, как у двусемядольных). Односемядольный тип зародыша легко выводится из двусе — Рис. 4.
мядольного путем напр. таких допущений, что две семядоли срослись (Серджент, 1904) или одна недоразвилась (более вероятно, Винклер, 1931), и эти допущения подтверждаются анатомией и сравнительной морфологией. «Разбросанное» положение пучков в стебле выводится из «кольцевого» как следствие затухания деятельности камбия у односемядольных, мощного развития у них листовых оснований и т. п. Отсутствие главного корня у односемядольных также может рассматриваться как вторичное явление — утрата органа, присущего двусемядольным. Лист односемядольного типа — цельный, дугонервный и т. д. — может быть истолкован (Арбер) как филлодий, как уплощенный черешок листа двусемядольного типа, причем листовая пластинка недоразвита. Таким образом многие признаки односемядольных характеризуют их как потомков двусемядольных. Есть признаки (напр. тройственный тип цветка, способ образования клеток пыльцы), к-рые просто общи с некоторыми, правда,, исключительными, двусемядольными растениями, б. ч. представителями Ranales — лютиковидных растений. Очевидно, что если односемядольные — потомки двусемядольных, то вероятнее всего именно типа Ranales. Правда, происхождение листа односемядольных в последнее время иногда толкуется совершенно иначе (Циммерман), и этот тип листа считается более древним, чем нормальный двусемядольный его тип, но мотивы этого слабы.
Так как те или иные признаки односемядольного типа покрытосеменных растений проявляются в разных местах системы двусемядольных и так как односемядольный зародыш может быть выведен из двусемядольного разными путями, то естественна (но не обязательна) гипотеза полифилетизма односемядольных (Лотси, Зюссенгут, Кено и др.); она под-
