фотосинтеза и явлений метаболизма: капли масла, зерна крахмала, кристаллы не растворимых в воде солей, растворимые пигменты и др.
Проблема формы Л. имеет две стороны: каузальную и историческую. В связи с основной функцией Л. — фотосинтезом — стоит
Поперечный разрез листа: а — эпидермис, б — палисадная ткань, в — губчатая ткань. сильное развитие листовой поверхности. Однако увеличение поверхности связано с б. или м. пропорциональным увеличением количества испаряемой влаги. Л. как орган живого растения есть арена действия двух взаимо-противоположных направлений приспособляемости: увеличения поверхности и развития других приспособлений для увеличения фотосинтеза и, с другой стороны, уменьшения поверхности и создания других препятствий усиленной транспирации. В каждом отдельном случае в пределах данного вида растений форма и размеры листовой пластинки и вариации в анатомич. строении мякоти листа есть результат комбинированного воздействия факторов внешней среды на Л., еще в эмбриональной его стадии, и наследственности. Так, напр., теневые формы Л. можно встретить на ветках, в данный момент находящихся в условиях яркого освещения, в том случае, если почки, в к-рых они были заложены, находились в тени в момент закладывания листовых зачатков близ конуса нарастания. — Функция транспирации кладет особенно сильный отпечаток на форму и строение Л. Целый ряд экологических приспособлений (микрофиллия, склерофиллия, сильное опушение, восковой налет, образование на поверхности Л. железок, выделяющих эфирные масла, компасное положение листовых пластинок, движения листьев, свертывание в трубочку) находится в прямой связи с периодич. недостатком влаги и защитой против сильной транспирации.
Значение Л. Зеленый лист как главный орган фотосинтеза способствует гл. обр. выполнению космической роли растений в качестве аккумулятора минеральных веществ и углерода и аккумулятора солнечной энергии (К. А. Тимирязев). Очень важна также роль Л. как органов транспирации. Ток растворов минеральных веществ приводит в конце-концов к накоплению в Л. большого количества зольных веществ, что, наряду с накоплением в Л. продуктов фотосинтеза и метаболизма, имеет особенно большое значение в деле питания животных, особенно молодняка, для укрепления скелета к-рого особенное значение имеет пища, содержащая большое количество белков и минеральных солей.
Метаморфоз Л. Лист, в связи с онтогенетическим и филогенетическим развитием растений, может менять свои основные функции, в результате чего Л. может стать складом питательных веществ (напр. чешуи луковиц), органом защиты (колючкой), ловчим аппаратом и органом пищеварения (листья насекомоядных растений) и т. д. Наиболее сильные изменения претерпевает лист в органах размножения растений — в спорофиллах, шишках и цветках. Наиболее поразительным является развитие Л. в виде спорофилла, т. е. листоподобного органа, на к-ром или в к-ром образуются органы размножения — споры, одна из начальных стадий закономерно повторяющегося у большинства растений чередования гаплоидной и диплоидной фаз развития (см. Чередование поколений).
Филогенез Л. Сравнение спорофиллов у последовательно усложнявшихся в разрезе геологического времени растений, начиная от девонских псилофитов, дает основание некоторым ботаникам рассматривать спорангий (вместилище спор) как обособившуюся метаморфизированную верхушку оси, а систему разветвленных спорангиеносцев — как систему разветвлений оси. Последнее может пролить свет на вопрос о филогенезе Л. как органа. Богатая внешняя и внутренняя дифференцировка, к-рую мы привыкли встречать у современных кормофитов, отсутствовала у наиболее древних кормофитов. Исходной точкой для понимания Л. можно считать древнейшие сухопутные растения — псилофиты — и особенно род Rhynia. Низшей морфологической единицей для понимания Л. можно признать последнее разветвление оси, поскольку оно является одноосным, т. е. снабжено простым сосудистым пучком — стелей. Эта морфологическая единица, по Циммерману, называется теломом и может быть двояко выражена: или в виде стерильного телома, несущего вегетативные функции (филлоидный телом), или в виде спороносного телома (спорангий). Если признать каждую ось примитивных кормофитных растений за т. н. телом, то все растение придется рассматривать как систему теломов и притти к выводу, что Л. есть система теломов, в эволюционном ходе развития утративших свою обособленность, сросшихся своими боковыми частями и принявших плоскую форму наподобие кладодиев. Наиболее усложненной формы достигли системы разветвленных филлоидных теломов в виде Л. покрытосеменных растений с их необыкновенно разветвленной сетью жилок (сосудистых пучков Л.); у них к тому же сосудистые пучки подверглись в филогенетическом развитии сильным усложнениям и превращениям. Исходной формой для эволюции Л. могли служить дихотомически разветвлявшиеся теломы: сперва в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях (прапапоротники), а затем в одной (остальные сухопутные растения воздушной среды).
Л. есть последняя по времени и последняя по расположению в пространстве фаза разветвлений филлоидных теломов. Из этой системы разветвлений Л. развился в двух различных направлениях: 1) или каждый филлоидный разветвленный в одной плоскости телом превратился в игловидный Л. путем сокращения и упрощения ветвления до одного сосудистого пучка — микрофилльный Л. (Л. хвощей, плаунов, хвойных, вереска и т. п.) или 2) в результате объединения в одной плоскости большого числа
