БСЭ1/Газовый обмен

Газовый обмен
Большая советская энциклопедия (1-е издание)

Словник: Высшее — Гейлинкс. Источник: т. XIV (1929): Высшее — Гейлинкс, стлб. 270—276 ( РГБ )

Энциклопедии
- внешние ссылки
- Britannica Online
- Большая российская энциклопедия
Википроекты

ГАЗОВЫЙ ОБМЕН, процессы поступления газов из внешней среды в тело животного, образования в теле газовых продуктов и выведения их из тела наружу во внешнюю среду; качественный и количественный учет всех этих явлений и составляет учение о газовом обмене.

Г. о. и газы крови. Сравнение состава вдыхаемого организмом атмосферного воздуха с составом выдыхаемого воздуха указывает, что организм поглощает кислород и выделяет углекислый газ. В легком происходит обмен между газами крови и газами легочных пузырьков (т. н. альвеол), при чем по законам диффузии газ направляется от мест большего напряжения к местам меньшего напряжения. Состав альвеолярного воздуха хорошо известен, т. к. его можно получить без труда для анализа и от животного и от человека: если сделать сильное, возможно глубокое выдыхание, то в первых порциях будет содержаться газ ротовой полости, трахеи и бронхов, к-рый выдыхается обычно и при неглубоком дыхании, а в последних порциях—газ, к-рый только что еще находился в альвеолах легкого (альвеолярный воздух). Сопоставление состава атмосферного воздуха с составом выдыхаемого и альвеолярного дает возможность произвести количественный учет Г. о. Вот, например, результат одного такого анализа:

Газы	Вдыхаемый воздух	Выдыхаемый воздух	Альвеолярный воздух в процентах
Газы	в процентах
Углекислота ( ${\ce {CO2}}$ )	$0,03$	$3,50$	$5,55$
Кислород ( ${\ce {O2}}$ )	$20,93$	$16,89$	$14,08$
Азот ( ${\ce {N2}}$ )	$79,04$	$79,61$	$80,37$

Состав альвеолярного воздуха колеблется вообще в очень малых пределах и для одного и того же индивидуума удерживается с чрезвычайным постоянством на одной и той же высоте. Давление насыщенного влагою воздуха альвеол равняется, конечно, атмосферному давлению; допустим, что оно равно $761$ мм ${\ce {Hg}}$ (ртутного столба, см. Атмосферное давление). Т. к. давление водяного пара при $37$ ° равно $49$ мм, то давление сухого газа легочных пузырьков равно $761-49=712$ мм ${\ce {Hg}}$ . Из этого общего давления на долю ${\ce {O2}}$ приходится $712\cdot {\frac {14,08}{100}}=100,3$ мм ${\ce {Hg}}$ , а на долю ${\ce {CO2}}$ — $712\cdot {\frac {5,55}{100}}=39,5$ мм ${\ce {Hg}}$ ; азот в Г. о. роли не играет. В капилляры легкого поступает венозная кровь; от газов легочных пузырьков ее отделяет лишь тонкая перепонка стенки капилляров и эпителия легкого, не препятствующих диффузии газов. В венозной крови содержатся, как и в альвеолах, кислород и углекислый газ. Поэтому между газами альвеол и газами венозной крови начинается обмен, направление которого определяется напряжением газов крови. Данные о содержании и напряжении кислорода и углекислоты в каждых $100$ см³ венозной и артериальной крови в приведенном примере таковы:

Газы	Венозная кровь	Артериальная кровь
Кислород ( ${\ce {O2}}$ )	$13,5$ см³ (напряж. 40 мм)	$18,5$ см³ (напряж. 100 мм)
Углекислота ( ${\ce {CO2}}$ )	$54,0$ см³ (напряж. 46 мм)	$50,0$ см³ (напряж. 40 мм)

Отсюда следует, что в капилляры легкого вступает кровь с напряжением $40$ мм кислорода, а в легочных пузырьках напряжение этого газа $100$ мм; вследствие этого, ${\ce {O2}}$ из альвеол устремляется в венозную кровь, и этот поток успокаивается лишь тогда, когда напряжение ${\ce {O2}}$ в крови сделается равным $100$ мм, т. е. напряжению ${\ce {O2}}$ в альвеолах; при этом из альвеол поступит в кровь на $100$ см³ крови $5$ см³ ${\ce {O2}}$ . В это же время угольная кислота из крови направится в альвеолы, и когда кровь потеряет $4$ см³ ${\ce {CO2}}$ , то напряжение последней, вместо $46$ мм, станет равным $40$ мм. Т. о., венозная кровь и легочные пузырьки обмениваются своими газами, венозная кровь превращается в артериальную, и напряжение газов в артериальной крови становится равным напряжению газов в альвеолах.

Артериальная кровь оставляет легкие и через несколько секунд поступает в капилляры всего тела. Здесь происходит тоже обмен газами: обмениваются артериальная кровь и тканевая жидкость органов. В тканевой жидкости напряжение ${\ce {O2}}$ значительно меньше, а напряжение углекислого газа значительно больше, чем в артериальной крови. Здесь по этой причине артериальная кровь потеряет $5$ см³ ${\ce {O2}}$ , приобретет $4$ см³ ${\ce {CO2}}$ (см. табличку выше) и превратится в венозную кровь. Если принять, что в теле человека содержится $5$ л крови и что круговорот крови длится при обычных условиях одну минуту, то нетрудно вычислить из приведенных данных, что в $1$ мин. через легкие поступает в кровь $250$ см³ ${\ce {O2}}$ и одновременно из крови в легкое проходит $200$ см³ ${\ce {CO2}}$ . Если исходить не из данных альвеолярного воздуха и крови, а непосредственно измерять, сколько человек при дыхании поглощает в $1$ мин. кислорода и отдает углекислого газа, то получатся числа, близкие к приведенным выше.

Количественные отношения Г. о. сильно меняются в зависимости от различных условий. В вышеприведенном случае Г. о. определялся на человеке, находящемся в покое. Всякое мышечное усилие сейчас же ведет к повышению Г. о.; при чрезвычайном мышечном напряжении, напр., при наивозможно быстром беге, Г. о. увеличивается больше, чем в $16$ раз: вместо $250$ см³ ${\ce {O2}}$ в минуту поглощается больше $4$ л. Конечно, при этом усиливается соответственно и отдача ${\ce {CO2}}$ .

Дыхательный коэффициент и определение энергетического баланса организма. Знание количественных отношений Г. о. дает важные показания по энергетике животного организма, позволяя количественно учитывать его энергетический баланс. Существенное значение при этих перечислениях имеет дыхательный коэффициент (д. к.), представляющий собой отношение между объемом выдыхаемой ${\ce {CO2}}$ и поглощаемым за тот же промежуток времени объемом ${\ce {O2}}$ . В приведенном выше примере объемы указанных газов за 1 минуту были: $200$ см³ ${\ce {CO2}}$ и $250$ см³ ${\ce {O2}}$ . Д. к. ( ${\ce {CO2}}$ : ${\ce {O2}}$ ) выразится, следовательно, в этом случае числом ${\frac {200}{250}}=0,8$ . Величина д. к. зависит от того, какое из веществ калорийного значения (углеводы, жиры, белки) подвергается сгоранию, а это позволяет по величине д. к. судить о том, какое вещество сгорает в теле в каждом конкретном случае.

Представим себе, что в нашем теле сгорает углевод, напр., виноградный сахар ${\ce {C6H12O6}}$ , с образованием конечных продуктов ${\ce {H2O}}$ и ${\ce {CO2}}$ . Т. к. в углеводах водород и кислород содержатся в таких же количественных отношениях, как в воде, и, следовательно, содержащегося в них ${\ce {O2}}$ , как раз хватает для окисления всего водорода, то кислород из запасов крови потребуется только для окисления углерода сахара до ${\ce {CO2}}$ . В равных объемах ${\ce {O2}}$ и ${\ce {CO2}}$ , при равных условиях. находится одинаковое число молекул; поэтому, в случае сгорания в теле сахара, объем потребленного кислорода и объем выделенной углекислоты равны друг другу, и д. к. составляет $1,0$ . В жирах кислорода относительно значительно меньше, чем в углеводах; по этой причине при сгорании жира потребуется кислород не только для окисления углерода, но и водорода. Понятно поэтому, что, в случае окисления в теле жира, д. к. будет меньше, чем $1,0$ ; его величина равняется $0,7$ . Д. к. при сгорании белков равен $0,8$ .

Если известны д. к. и количество потребленного ${\ce {O2}}$ за определенный промежуток времени, то можно без труда вычислить, сколько калорий тепла было при этом выделено телом. Многочисленные опыты по исследованию обмена веществ дали возможность составить табличку, указывающую, сколько на каждый м³ поглощенного телом кислорода сожжено в теле г углевода и жира и сколько выделено при этом больших калорий.

Д. к.	Углеводы в г	Жиры в г	Калории
0,71	0,000	0,583	4,795
0,75	0,154	0,438	4,829
0,80	0,365	0,351	4,875
0,85	0,576	0,263	4,921
0,90	0,786	0,175	4,967
0,95	0,997	0,088	5,012
1,00	1,207	1,000	5,058

Т. о., если в приведенном выше примере исследуемый поглощал в $1$ мин. $250$ см³ ${\ce {O2}}$ , т. е. $15$ л в час, при д. к. $0,8$ , то он в течение этого часа выделил, согласно этой таблице, $4,875\times 15=73,125$ больших калорий.

Методика исследования Г. о. Существует несколько методов определения Г. о., основанных на различных принципах. Главнейшие из них следующие: 1) Принцип замкнутой системы. Животное или человек помещается в герметически закрытую камеру. Выдыхаемый воздух отводится по трубкам из камеры, и угольная кислота его поглощается щелочами; потребляемый кислород доставляется из особых приемников в камеру. Количество поглощенной ${\ce {CO2}}$ и потребленного ${\ce {O2}}$ дают величину Г. о. Этим принципом пользовался уже основатель учения о Г. о. Лавуазье, а впоследствии—Реньо и Рейве. В дальнейшем по этой идее были осуществлены очень сложные и весьма совершенные установки Этуотером и Бенедиктом в Бостоне и Цупцем в Берлине. 2) Принцип негерметически закрытой камеры осуществляется таким образом: из камеры, в к-рой помещается исследуемый, вытягивается все время воздух, а взамен его поступает свежий; при помощи газовых часов (см.) определяется количество прошедшего воздуха. От общего тока ответвляется часть для анализа на угольную кислоту, выделяемую в камеру из легких исследуемого. Если вес последнего в начальный момент опыта есть $A$ , а в конечный момент $B$ , то разность $A-B$ , потеря веса, показывает разницу между весом выделенной углекислоты $a$ и весом принятого кислорода $b$ . Поэтому $A-B=a-b$ , или $b=a+B-A$ . Т. о., количество ${\ce {O2}}$ , определяется не прямым, а косвенным путем, что вносит, конечно, некоторую неточность. Этим принципом пользовались Петенкофер и Фойт в их обширных классических исследованиях. Описанными методами пользуются в тех случаях, когда животное или человек должны подвергаться исследованию в течение часов и даже суток. 3) В наст. время для кратковременных опытов пользуются методами, дающими возможность избегнуть применения дыхательной камеры: исследуемый непосредственно соединяется с приборами, в к-рых газ собирается и исследуется. Такой прибор был сконструирован Цунцем; он пользуется большой популярностью. Мы приведем описание Дугласовского прибора, к-рый вследствие простоты устройства и пользования имеет несомненные преимущества и приобретает все большее и большее распространение. Большой брезентовый газонепроницаемый мешок емкостью в $100$ — $200$ л соединяется при помощи трубки с мундштуком, к-рый держит во рту исследуемый (ноздри зажимаются щипчиками). Между мундштуком и мешком вставлены клапаны, благодаря к-рым выдыхаемый газ направляется в мешок; при вдыхании мешок оказывается изолированным, и в легкие поступает внешний свежий воздух. Перед опытом из мешка удаляются всякие следы газа, стенки его вплотную касаются друг друга. Во время опыта мешок постепенно наполняется. В конце опыта закрывают кран: теперь в мешке заключается весь воздух, выдохнутый исследуемым в течение определенного времени, к-рое отмечают. Из мешка переводят небольшую порцию в т. н. газовую пипетку, к-рую затем соединяют с прибором Голдена для анализа газов—кислорода и угольной кислоты. После этого остается лишь пропустить весь воздух из мешка через газовые часы и определить таким образом количество выдохнутого во время опыта воздуха. Пусть в конкретном случае опыт продолжался 5¾ мин., объем выдохнутого воздуха $40,6$ л, температура, при которой делается отсчет газа, $12,2$ °, барометр $764$ мм. Если давление водяного пара при $12,2$ ° $=10,7$ мм, то объем сухого выдохнутого воздуха при $0$ ° и $760$ мм $=40,6\times {\frac {764-10,7}{760}}\times {\frac {273}{273+12,2}}=40,6\times 0,949=38,6$ л; в одну минуту выдохнуто $6,71$ л. В воздухе содержится $20,93$ % ${\ce {O2}}$ и $0,03$ % ${\ce {CO2}}$ , а согласно анализу в мешке содержится $16,74$ % ${\ce {O2}}$ и $3,50$ % ${\ce {CO2}}$ ; разница равняется $4,19$ для ${\ce {O2}}$ и $3,47$ для ${\ce {CO2}}$ . Из приведенных данных следует, что в 4 19 1 мин. исследуемый поглощает $6,71$ л $\times {\frac {4,19}{100}}=281$ см³ ${\ce {O2}}$ и отдает $233$ см³ ${\ce {CO2}}$ . Дыхательный коэффициент $={\frac {233}{281}}=0,83$ . По этим данным и по приведенным выше таблицам можно вычислить количество калорий, выделенных в $1$ мин.

Основной обмен. Под этим подразумевают минимальный обмен у субъекта, находящегося в лежачем положении при условиях наиболее полного покоя; целесообразно производить определение основного объема утром, когда подвергающийся исследованию еще не принимал пищи, благодаря чему можно избегнуть влияния процессов пищеварения и мышечной работы, увеличивающих размер обмена. Исходя из того предположения, что нормальный основной обмен нормальных людей с различной величиной тела зависит в большей мере от величины поверхности, чем от веса тела, выражают величину основного обмена в калориях на $1$ м² поверхности тела за $1$ час. В этом случае пользуются формулой Дюбуа, которая дает возможность определить площадь ( $A$ ) тела в см², если знать вес ( $W$ ) и длину ( $H$ ) тела: $A=W^{4,25}\times H^{0,725}\times 71,84$ . Определив в конкретном случае по методу Дугласа и по формуле Дюбуа основной обмен на $1$ м² и за $1$ час, мы обращаемся затем к таблицам, где даны нормальные величины основного обмена для каждого возраста. Повышение основного обмена наблюдается в случае гипертиреоидизма, уменьшение—в случае гипотиреоидизма.

Обмен и мышечная работа. Способ Дугласа очень удобен для решения вопросов о Г. о. при производстве физической работы во время ходьбы, бега, велосипедной езды, подъема на горы, во время спортивных игр, а также при профессиональном мышечном труде. Мешок Дугласа легок, исследуемый несет его на спине, мундштук находится во рту: все это нисколько не стесняет производства самых разнообразных движений. Как уже было упомянуто выше, во время работы Г. о. повышается, иногда повышение достигает больших размеров: вместо обычных $250$ см³ ${\ce {O2}}$ в $1$ мин. поглощается $1.000$ , $2.000$ , а в крайних случаях напряженной работы— даже $4.000$ см³ ${\ce {O2}}$ . В сравнении с обычным, приток ${\ce {O2}}$ может, следовательно, увеличиваться в $16$ раз. Для достижения этого результата организм пускает в ход все свои ресурсы. Артериальная кровь отдает тканям кислород в большем, чем обычно, количестве,—вместо $5$ см³, напр., $15$ см³ на $100$ см³ крови, т. е. в 3 раза больше. Кровь движется скорее, чем обычно, потому что частота сердечных сокращений, вместо $60$ в минуту, увеличивается до $180$ , т. е. становится в $3$ раза больше. Количество крови, выбрасываемой сердцем с каждым сокращением, может увеличиться в $2$ раза. В общем, условия для поглощения кислорода кровью могут увеличиться, т. о., в $3\times 3\times 2=18$ раз. И это составляет, в сущности, предел возможного. Принять ${\ce {O2}}$ больше кровь не в состоянии; т. к. количество ${\ce {O2}}$ определяет возможности окисления, а от размера последнего зависит и размер освобождающейся энергии, то при $4,0$ л поглощения ${\ce {O2}}$ в $1$ мин. кровью мы находимся у пределов работы, какую человек при максимальном напряжении может произвести. Указанные приемы исследования позволяют также определить выход полезной работы при каком-нибудь определенном физическом труде. Допустим, что мы хотим определить коэффициент полезного действия работы при помощи эргометра (см.) в виде велосипеда. Эргометр устраивается с таким расчетом, чтобы вращение колеса велосипеда при помощи ног исследуемого встречало сопротивление, отмечаемое на шкале как определенный груз. Опыт начинается с определения Г. о. человека, сидящего спокойно на этом велосипеде-эргометре. Затем человек начинает работу, и Г. о. определяется вновь. Так, например:

Условия опыта	Г. о. в см³ в $1$ мин.			Калорий в 1 м.
Условия опыта	${\ce {O2}}$	${\ce {CO2}}$	д. к.	Калорий в 1 м.
При покойном сидении на велосипеде эргометре	293	231	1.504	1,40
При работе на эргометре	1.611	1.504	0,79	8,00

Излишек энергии в зависимости от произведенной работы составляет, т. о., $6,60$ кал. в $1$ мин. Расчет показывает, что внешней работы произведено в $1$ мин. $704$ кг, или $1,65$ кал. На самом же деле, как показывает нам опыт Г. о., исследуемый субъект выделил в $1$ мин. $6,60$ калорий. Полезный эффект животной машины равняется, следовательно, $25$ %,—иначе говоря, только ¼ всей освобожденной в теле энергии проявляется как внешняя работа.

Лит.: Общие теоретические основы—Loewy А., Die Gase des Körpers und der Gaswechsel. «Handbuch der Biochemie des Menschen und der Tiere», hrsg. von C. Oppenheimer, В. VI, Jena, 1926. Методы исследования—Krauss E., Lehrbuch der Stoffwechselmethodik, T. 1, Methodik des Energie- und Stoffwechsels, Lpz., 1928; Klein W. und Steuber M., Die gasanalytische Methodik des dynamischen Stoffwechsels, Lpz., 1925. Основной обмен—Terroine E. F. et Zunz E., Le métabolisme de base. Physiologie, pathologie, P., 1925; Дюбуа E., Обмен веществ с точки зрения практического врача, М.—Л.,1927. Г. о. и мускульная работа—Гилл А. В., Работа мышц, Москва—Ленинград, 1929.

А. Самойлов.