НЭС/Мышечная или мускульная система

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Мышечная или мускульная система
Новый энциклопедический словарь
Словник: Молочница — Наручи. Источник: т. 27: Молочница — Наручи (1916), стлб. 609—612 ( скан ) • Даты российских событий указаны по юлианскому календарю.

Мышечная или мускульная система — у низших кишечнополостных представлена так назыв. эпителиально-мышечными клетками, т.-е. клетками экто- или энтодермы, снабженными лежащим под эпителием отростком, содержащим сократимые волоконца, или фибрилы, подобные мионемам простейших (см. Простейшие). Впрочем, у губок, хотя в окружности отверстий и наблюдаются сократимые клетки, но ни настоящих мышечных, ни даже эпителиально-мышечных элементов нет. У других кишечнополостных появляются самостоятельные мышечные клетки, лежащие под экто- или энтодермой, но происходящие, однако, из этих первичных слоев. Таким образом возникает первый зачаток среднего листа (мезенхимы; см. Зародышевые листы). Впрочем, по отношению к гребневикам, можно уже говорить о самостоятельном зачатке среднего листа. Окончательное обособление этот пласт (мезенхима и мезодерма, см. Зародышевые листы) получает в типе червей, и значительная часть его идет на развитие мускулатуры. Среди мускульных элементов различают два главных типа: гладкие мышечные клетки или волокна и поперечно-полосатые или поперечно-исчерченные. Поперечная исчерченность, свойственная иногда и мионемам простейших, обусловливается правильным чередованием в мышечных фибрилах участков различных оптических свойств (одно- и двупреломляющих). Кроме того, гладкие мышечные клетки обыкновенно одноядерны, а поперечно-полосатые чаще многоядерны. Те и другие обыкновенно имеют удлиненную форму: гладкие чаще веретеновидную, а поперечно-полосатые вытягиваются в настоящие волокна, хотя встречаются мышечные клетки и иной формы, как, напр., разветвленные и образующие сеть мышечные клетки сердца позвоночных. Эти клетки представляют одноядерные поперечно-полосатые мышцы. Вообще же говоря, поперечно-полосатая мускулатура, появляющаяся уже у кишечнополостных, встречается чаще там, где нужны быстрые и энергичные движения. У моллюсков вся мускулатура гладкая, у членистоногих и мышцы кишечника бывают поперечно-полосатыми. Мышечные фибрилы, расположенные вдоль наибольшей оси клетки, занимают не всю клетку, а часть ее вещества обыкновенно около ядер остается в виде зернистой протоплазмы, или саркоплазмы. В взаимном распределении этих двух элементов в мышечных клетках фибрил и саркоплазмы с ядрами наблюдается значительное разнообразие в животном царстве. Своеобразными являются мышечные клетки круглых червей, или нематод. Только наружная, прилегающая к покровам часть каждой клетки превращена в фибрилярную субстанцию, а прочая и притом бо̀льшая часть клетки, содержащая саркоплазму и ядро, вдается в полость тела в виде пузыревидного придатка, от которого тянутся отростки по направлению к брюшному и спинному нервному стволу. Оболочка, одевающая поперечно-полосатые волокна, называется сарколеммой и рассматривалась как кутикулярное выделение самой мышечной клетки, но теперь склоняются признать за ней соединительнотканную преграду. Первоначальное расположение мышечных клеток — слоевое: в виде слоя поперечных или продольных по отношению к телу животного слоев. Но уже у кишечно-полостных мышцы начинают частью складываться в пучки. Это расположение у высших многоклеточных, особенно характерное для поперечно-полосатой мускулатуры, стоит в связи со специализацией функций отдельных частей мускулатуры. Пучки облекаются соединительной тканью и посредством ее же прикрепляются к опорным частям, нередко с образованием сухожилий (tendines) и сухожильих растяжений (aponeuroses), иногда достигающих очень большой плотности и даже окостеневающих. Мышечные пучки позвоночных, за исключением кольцевых, обыкновенно оканчиваются на обоих концах сухожилиями или сухожильными растяжениями; средняя часть мышцы при этом называется брюхом (venter) мышцы; между сухожилиями отличают начальные и конечные (головку — caput и хвост — cauda мышцы). Иногда брюхо мышцы подразделяется сухожилием на-двое, тогда мышца называется двубрюшной (biventer); если притом сухожилие не в виде снурка, а в виде перегородки с зубчатыми выростами, вдающимися в мышцу, то такое сухожилие называется inscriptio tendinea. Если сухожилие вдается в мышцу, и мышечные пучки прикрепляются к нему с двух сторон под острыми углами, то мышца называется перистой (pennatus), если с одной стороны — полуперистой (semipennatus). Если начальных сухожилий несколько, то мышца называется соответственно числу их двухглавой (biceps), трехглавой (triceps), четырехглавой (quadriceps). У форм метамерных, у которых самый зачаток среднего листа является сегментированным, и большая часть мускулатуры расположена метамерно, но это расположение, однако, может нарушиться тем, что некоторые мышцы тянутся на протяжении нескольких метамер, а у высших позвоночных метамерное расположение почти совсем исчезает. Следующим важным моментом в развитии М. системы является возникновение конечностей ее придатков, служащих для движения вообще. Сообразно своей функции мышечные пучки получают названия сгибателей (musculus flexor) и разгибателей (m. extensor); сжимателей (m. constrictor), расширителей (m. dilatator) и т. п. Кольцевые сжиматели именуются сфинктерами (m. sphincter); мышцы, действующие согласно, — коадьюторами (coadjutores), а действующая в противоположном направлении — антагонистами (antagonistae).

У позвоночных почти вся мускулатура происходит на счет мезодерма. Только для гладких мышц потовых и млечных желез и радужины глаза доказывают эпителиальное происхождение, являющееся воспоминанием об эпителиальном происхождении мускулатуры кишечнополостных. Гладкая мускулатура кожи, сосудов и внутренних органов частью развивается на счет метамеризованной части мезодермы, т.-е. сомитов (в коже), а частью на счет неметамеризованной, т.-е. боковых пластинок (в стенках кишечника и сосудов). Что касается мускулатуры поперечно-полосатой, то мы можем различать в ней следующие части: 1) Париетальная мускулатура образуется при разрастании сомитов из их внутренней стенки, или мышечной пластинки, тогда как их наружная стенка дает начало элементам кожи. Развиваясь из сегментированных участков мезодермы, париетальная мускулатура носит у низших позвоночных в главных своих частях явственно метамерный характер. 2) Висцеральная мускулатура развивается из боковых пластинок в головной области. К этой категории принадлежит большинство головных мышц, исключая мускулы, двигающие глазное яблоко, и мускул, идущий от переднего пояса к гиоидной дуге (m. coraco-hyoideus s. sterno-hyoideus) и его производные. Эти мышцы берут начало от сомитов и должны быть отнесены к париетальной мускулатуре. Что касается этой последней, то главную ее часть составляет туловищная мускулатура, которая представляет собой четыре продольных ленты, поделенные прослойками соединительной ткани, или миокоммами, на участки, или миомеры, соответствующие эмбриональным метамерам, но уже у рыб на брюшной стороне обособляются мышцы, идущие на протяжении многих метамер то в прямом (m. abdominis rectus), то в косом (m. abdominis obliquus) направлении, а дальнейшее обособление различных мышц приводит к нарушению метамерии. Затем от различных сомитов берет начало, в виде так называемых мускульных почек, мускулатура конечностей. По мере развития конечностей и их поясов эта мускулатура получает все большую и большую сложность. У млекопитающих при разделении полости тела на два участка — грудной и брюшной, в простенке между ними развивается мускульная перегородка с сухожильным центром посредине, или диафрагма, играющая важную роль при дыхании. У тех же млекопитающих получает сильное развитие так называемая кожная мускулатура, т.-е. мышцы, которые прикрепляются не к внутреннему скелету, а берут начало в коже. Зачатки такой мускулатуры имеются у нижестоящих форм. Так, напр., при движении у змей, вопреки распространенному мнению, ребра не играют никакой роли, а перемещение обусловливается движением чешуй, совершающимся вследствие деятельности кожной мускулатуры и мышц, идущих от концов ребер к чешуям (m. costo-cutanei). У млекопитающих, особенно у свертывающихся форм, как ехидны, броненосцы, ежи и др., кожная мускулатура достигает громадного развития. У приматов и человека остатки ее имеются в области шеи (platisma myoides), но, главным образом, она представлена так назыв. мимической мускулатурой лица. Кожная мускулатура также, вероятно, обособилась, частью от париетальной, частью от висцеральной. Все означенные изменения вызывают нарушение метамерного расположения париетальных мускулов и приводят к совершенно иному расположению мускулатуры. О мускулатуре человека см. Мышцы и прилагаемую таблицу.

В. Шимкевич.