«отдельные признаки», и изучение свойств соответствующих этим признакам генов. Г. а. начал разрабатываться после вторичного открытия менделизма (см.). Первые, более поучительные, примеры Г. а. были даны исследователями окраски грызунов (кроликов, мышей) и окраски львиного зева (Э. Баур). Оказалось, например, что обычное понятие «серая окраска мыши» разлагается на ряд отдельных признаков, как-то: «наличие окраски вообще», «наличие желтого пигмента», «наличие пигмента, способного чернеть», «наличие усиления окраски до черной» (что, в свою очередь, разложено на несколько отдельных признаков), «наличие желтых колечек на каждом волосе». Каждому из этих отдельных признаков соответствует с точки зрения современной генетики (см.) свой ген; поэтому «серая окраска» получается лишь при одновременном присутствии всех этих генов. Окраска «львиного зева» разложена на еще большее число элементов. Основным приемом Г. а. является скрещивание изучаемого организма с другими, отличающимися от него в каком-либо отношении, при чем подвергается рассмотрению первое поколение (F1), второе поколение (F2) и, если нужно, то и F3, F4 и т. д., а также особенно часто «возвратное», или «обратное» скрещивание F1 с родителями. Если разница между скрещенными особями была наследственной, то F2 поколение по законам менделизма распадается по своим признакам на несколько групп в определенных числовых отношениях, тщательное изучение которых и позволяет проанализировать разницу между родителями, т. е. определить, сколькими генами они различались друг от друга и каковы свойства этих генов. Если, напр., потомство F2 распадается на две категории (родятся дети с карими и голубыми глазами) в отношении 3:1, то, очевидно, мы имеем дело с моногибридным скрещиванием, т. е. в скрещивании участвовал один доминантный (А) и один рецессивный (а) ген, при чем доминирование карей окраски над голубой полное, и формы АА и Аа неотличимы друг от друга. Если же в результате скрещивания получилось три фенотипа (см.), напр., черные, голубые и белые куры в отношении 1:2:1, то мы опять имеем дело с моногибридной формулой, но с неполным доминированием; доминантный черный цвет с рецессивным белым дает голубых кур. Если в первых поколениях получаются более сложные картины (см. ниже), то, продолжая изучение дальнейших поколений, стараются добиться описанных моногибридных картин, когда дело установления данного гена может считаться завершенным.
Если в F2 возникает четыре фенотипа, напр., в опытах Менделя растения с круглыми желтыми, угловатыми желтыми, круглыми зелеными и угловатыми зелеными семенами, и притом в отношении 9:3:3:1, то мы имеем дело с дигибридной формулой, т. е. в скрещивании участвовало два доминантных и два рецессивных гена (назовем их A, B, а и b), при чем у самого многочисленного класса (9) имеется и A и B, у самого малочисленного (1) а и b, а у каждого из «3» имеется либо Ab, либо aB. В зависимости от того, какого из этих четырех фенотипов похож родитель, решаем вопрос, имел ли он AB, A или B. Дигибридная формула дает богатейший материал для различных заключений, т. к. она часто изменяется, характерно реагируя на различные свойства генов. Так, в F2 могут возникать отношения 9:3:4 (криптомерия, см.), 12:3:1 (эпистаз, см.), 9:6:1 (полимерия, см.). Существуют еще и другие отношения в F2, например, 9:7, 13:3 или 9:6:1. При участии в скрещивании генов, неполно доминирующих, количество возможных отношений в F2 значительно возрастает. Все искусство генетика-анализатора и выражается в том, сумеет ли он понять, с каким именно отношением он имеет дело, что часто весьма затруднительно, благодаря тому, что видоизменения («искажения») определяются сразу несколькими причинами (одновременное участие искажений на почве жизнеспособности, на почве случайности и на почве взаимодействия генов). Значительно облегчается эта задача во многих случаях изучением не F2, a Fb, т. е. потомства, получаемого от обратного скрещивания гибридов F1 с одним из родителей или с посторонним организмом, подобным по генотипу. При таком скрещивании, вместо 9:3:3:1, возникает 1:1:1:1, т. е. четыре категории потомков в равных количествах. Степень доминирования здесь уже не играет роли, не увеличивает числа категорий.
При участии в скрещивании трех и более генов отношения становятся уже столь разнообразными и сложными (в простейшем случае в F2 27:9:9:9:3:3:3:1), что приходится получать добавочные, более простые скрещивания. Отношение дигибридного скрещивания 9:3:3:1 меняется еще в зависимости от наличия так наз. сцепления генов друг с другом или отталкивания их. Именно, если гены находятся в одной хромосоме, то гамет, содержащих или не содержащих одновременно оба эти гена, образуется больше, чем гамет, содержащих один из этих генов, т. е. категорий AB и ab больше, чем aB и Ba. В случае полного сцепления, последних категорий может вовсе не получиться, и мы получаем отношение 12:0:0:4 или 3:1, т. е. не отличимое от моногибридного. В том случае, если оба доминантных гена получены от разных родителей, т. е. находятся в разных хромосомах одной и той же пары, гамет, одновременно несущих A и B и a и b, образуется меньше, чем A и aB, и в случае полного отталкивания отношение переходит в 8:4:4:0, не отличимое от моногибридного: 2:1:1. По степени приближения к этим крайним отношениям («полному сцеплению» и «полному отталкиванию») заключают о силе сцепления или отталкивания, т. е. о близости расположения генов в одной и той же хромосоме (сцепление) или в гомологичных хромосомах, т. е. в хромосомах, принадлежащих к одной и той же паре (см. Генетика). Эту задачу значительно легче решать изучением не F2, a Fb. В этом скрещивании, при наличии сцепления, отношение 1:1:1:1 через отношение 1:n:n:1, где , переходит в 1:0:0:1, а при оттал-
