родыша по крайней мере на самых ранних стадиях. Эта структура частью определяется положением яйца при его созревании в яичнике и выражается прежде всего в различиях между I. Организация оплодотворенного яйца.................... . 325 II. Период дробления........................................................... 326 двумя полюсами яйца — а нимальным, на III. Период образования зародышевых листков . . . 330 к-ром располагается наиболее активная часть IV. Образование общей формы тела.................................. 336 протоплазмы и где протекает процесс созреV. Зародышевые оболочки и аллантоис........................ 339 VI. Образование органов......................
341 вания яйца (поэтому она отмечается положеЗародышевым развитием называет
нием т. н. редукционного или полярного телься начальный период индивидуального разви
ца), и вегетативным, на к-ром сконцентия животного, проходимый последним внутри трирована главная масса питательных материаяйцевых оболочек или в особых органах мате
лов. Ядро обыкновенно располагается эксценринского организма. Животное в этот период трично — ближе к анимальному полюсу. Кроме, не способно к самостоятельному добыванию пи
этой полярности, строение яйца может быть щи и носит название зародыша. Длитель
осложнено еще существованием различных, иноность периода З. р. ж. зависит от многих условий гда-ясно видимых, субстанций и структур, раси м. пр. от степени обеспечения зародыша пи
положенных также определенным образом (ритательным материалом. Если зародыш с самого сунок 7). Это расположение субстанций отноначала содержит внутри себя большой запас сительно главной оси, проходящей через анипитательного материала (желтка) или если за
мальный и вегетативный полюсы яйца, может родыш питается за счет матери (при живоро быть радиально симметричным, оно может иногждении), то появляющийся на свет молодой да обнаруживать двулучевую симметрию, или организм нередко уже вполне подобен взрос
чаще двустороннюю симметрию, а иногда являлому, отличаясь. гл. обр. лишь меньшей вели
ется асимметричным. Описанная организация чиной. Если же желтка немного и 3. р. ж. длится яйца оказывается тесно связанной со строением недолго, то молодой организм и морфологиче
взрослого организма, и во многих случаях мы ски и физиологически отличается от взросло
можем видеть, что главные плоскости симмего. В этом случае молодое животное имеет осо
трии взрослого организма уже предопределены бое строение, иначе питается и живет нередко строением оплодотворенного яйца. Иногда можв иной среде. Такой самостоятельно развиваю
но даже обнаружить, что те или иные субстанщийся организм называется личинкой. ции протоплазмы яйца нормально входят в соПреобразование личинки во взрослое животное став закладок тех или иных органов, и при иногда связано с очень значительной пере
искусственном удалении известных частей простройкой всей ее организации — с так наз. пре
топлазмы недоразвиваются совершенно опревращением, или метаморфозом. 3. р. ж. деленные части зародыша (рис. 7). Хотя такая издавна служило предметом многочисленных ранняя дифференцировка протоплазмы яйца соописательных, а за последнее время и экспери
ставляет скорее исключение, чем правило, нементальных морфологических исследований (см. обходимо однако отметить, что зародыш уже Эмбриология, М еханика развития). Однако труд
в стадии оплодотворенного яйца (зиготы) имеет ность экспериментального исследования З. р. ж., нек-рую специфическую для данного вида орособенно ранних стадий его, наряду с одновре
ганизацию, возникающую в результате развименным пренебрежением его функциональной тия яйца в яичнике (см. Овогенез) и оплодотвостороной, не дали возможности достаточно глу
рения (см.), определяемую всем ходом длительбоко проникнуть в суть составляющих его про-в ного филогенетического развития данного вицессов и вскрыть в достаточной степени их дви-’ да^ в свою очередь определяющую совместно с жущие причины. Эта непознанность факторов внешней средой первые фазы его зародышевого 3. р. ж. является одной из причин того, что оно развития. Факторы, определяющие специфичпредставляет область, откуда по преимуществу ность формообразовательных процессов, залочерпают материал всевозможные виталистиче
жены в самом яйце. С другой стороны, внешские «теории» и направления (см. Эмбриология). няя среда определяет те условия, к-рые позволяют осуществиться нормальному течению этих I. Организация оплодотворенного яйца. процессов, а также вызывают отклонения от Начальной стадией развития при половом генотипа. Первые фазы 3. р. ж. можно выделить размножении является закончившее свой рост как периоды: I — дробления и II — образования и обычно оплодотворенное яйцо, т. н. зигота. зародышевых листков, в отличие от двух поздОплодотворенное яйцо (см.) по своему строению нейших фаз: III — -общего формообразования и IV — образования органов и гистологической является клеткой со всеми ее существенными элементами. Его ядро есть результат соедине
дифференцировки. ния ядра яйца с ядром сперматозоида, т. н.
II. Период дробления. син карион. Как показывают многочисПериод дробления охватывает первые ленные экспериментальные исследования, оно содержит в себе все наследственные факторы стадии развития зародыша, во время к-рых (т. н. генотип), определяющие специфические зародыш, представляющий вначале одну клетпризнаки организации данного животного. Про
ку, путем последовательных делений превратоплазма яйца содержит центросому (см.), вне
щается в многоклеточное образование. Дробсенную в нее при оплодотворении сперматозои
ление зародыша идет по типу обычных клеточдом (центросома яйца при созревании послед ных делений, и в результате из зиготы получанего обычно дегенерирует), и более или менее ются последовательно 2, 4, 8, 16ит. д. клеток, значительную массу включений питательно
т. н. бластомеры (рис. 1). В отличие го материала в виде зерен желтка и иногда от обычных делений бластомеры не дорастают жировых капелек. Несомненно, что яйцо ка
до исходных размеров оплодотворенного яйиа. ждого вида животных имеет свой специфиче
Рост на этих стадиях еще неуловим, и вея ский состав и свою специфическую структуру, масса зародыша дробится на все более мелкие определяющую течение процессов развития за
единицы. Вначале получающиеся в результате ЗАРОДЫШЕВОЕ
РАЗВИТИЕ
ЖИВОТНЫХ,
эмбриональное развитие, эмбриогенез. Содержание:
.
