и в существовании более интимной структуры, определяющей м. пр. и направление плоскостей деления, а следовательно и общее расположение бластомеров. Дробление может быть радиальным, если бластомеры располагаются симметрично вокруг главной оси (рис. 1), двулучевым, если оно обнаруживает 2 плоскости симметрии, двусторонне-симметричным, если имеется лишь одна плоскость симметрии, и наконецдифференцированные части протоплазмы, идущие затем на построение определенных зародышевых листков, или определенных частей зародыша. Такое дробление называют детерминированным в отличие от недетерминированного дробления, при к-ром первые бластомеры являются равнозначащими и при искусственном или случайном разделении могут дать начало каждый отдельному целому зародышу (см.. Эмбриология). По какому бы типу дробление ни шло, видимого формообразования и роста в это время еще нет, и зародыш сохраняет в общем величину и форму яйца. Конечной ста — Рис. 5. Поверхностное дробление яйца водолюба: а — бластодерма, б — желток, в — ядра с участками плазмы, г — поверхностный слой образовательной плазмы, д — желточные клетки.
спиральным. Двусторонняя симметрия рано или поздно обнаруживается в яйцах большинства животных, однако особенно резко она выражена у круглых червей и у асцидий (рис. 7 и 4). Спиральный тип, наблюдающийся у кольчатых червей и у моллюсков, является асимметричным. Уже первые 2 и затем 4 бластомера несколько различаются между собой по положению, а отчасти и по размерам. Первые две плоскости дробления проходят не меридионально, а третья не экваториально, а под нек-рым (ок. 45°) углом к этим плоскостям. Поэтому первые четыре клетки анимального полюса, к-рые при этом типе дробления всегда меньше вегетативных и образуют первый «квартет микромеров», лежат не прямо над макромерами, а сдвинуты по отношению к ним на 45°, так что располагаются против промежутков между ними (рис. 6). При взгляде на анимальный полюс сверху первый квартет микромеров обычно оказывается сдвинутым вправо (по часовой стрелке), и тогда гоРис. 6. Сравнение ра
ворят о «правом» дробдиального и спираль
лении. Реже наблюдается ного дробления. Ста
«левое» дробление. Следуюдии 8 и 16 бластомеров при радиальном щие клеточные деления (а, б) и спиральном приводят при этом типе (в, г) типах дробле
дробления к обособлению ния. Вид с анимальдальнейших квартетов миного полюса. кромеров, и т. к. плоскость деления каждый раз перпендикулярна к плоскости предыдущего деления, то при правом дроблении второй квартет оказывается сдвинутым влево по отношению к микромерам, третий опять вправо, четвертый влево ит. д. У животных со спиральным типом дробления, как и у нек-рых других (напр. у асцидий, рис. 7), наблюдается ранняя, возникающая в результате овогенеза и оплодотворения дифференцировка различных частей протоплазмы, вследствие чего при дроблении в различные бластомеры или в различные группы бластомеров попадают различно
Рис. 7. Субстанции яйца (1) и их распределение при детерминированном развитии асцидии Cynthia partita: 2—3 первые стадии дробления (два и четыре бластомера), 4 — бластула, 5 — она же в разрезе, 6 — гаструла, 7 — зародыш с зачатками органов; а — анимальный, в — вегетативный полюс; зачатки будущих органов обозначены: эпидермис — тонким пунктиром, мезодерма — грубым пунктиром, энтодерма — кружочками, нервная система — горизонтальными штрихами, хорда — вертикальными штрихами.
дней этого периода является бластула. Формообразовательные процессы начинаются в следующем периоДе (о подробностях процесса дробления см. Дробление).
III. Период образования зародышевых листков.
Период образования зародышевых листков начинается с перемещения клеточного материала бластулы, в результате к-рого зародыш с однослойной клеточной стенкой (бластодермой) преобразуется в двуслойный зародыш, стенка к-рого дифференцирована на наружный слой — э ктодерму и внутренний — энтодерму. Такой зародыш называется гаструлой. Клеточные слои, образующие стенки гаструлы, являются первичными зародышевыми листками, а процесс их образования, протекающий у разных животных различным образом (см. Гаструла), называется гаструляцией (рис. 8—10). Стадия гаструлы, т. е. двуслойного зародыша с внутренней, т. н. гастральной, или первичнокишечной полостью, сообщающейся с наружной средой при помощи бластопора, или пер-
