материал может быть подвергнут математическому анализу и может быть использован для построения различных кривых, дающих более наглядную картину закономерностей изменения Р. Кривая Р. получается, если в системе прямоугольных координат на абсциссе откладывать возраст организма (от начала эмбрионального Р. или от рождения), а на ординатах — размеры (веса, длины и т. п.). Подобным образом строят и кривую прироста, или абсолютной скорости Р. Во многих случаях полученные кривые имеют характерную, явно закономерную форму.
Кривая Р., вначале пологая, подымается затем все более круто до известной поворотной точки, когда она вновь становится более пологой и к окончанию Р. ложится параллельно к оси абсцисс. Таким образом, кривая Р. имеет обычно характерный S-образный изгиб. Общее сходство этой кривой с кривыми, выражающими течение некоторых простых химических реакций, привело некоторых исследователей (Ж. Лёб, В. Оствальд, Т. Робертсон, С. Броди) к теоретическим выводам, недопустимо упрощающим весьма сложную картину Р. животного организма. Сходство кривой Р. организма с «логистической» кривой Р. населения, построенной бельгийским статистиком Верхюльстом (Verhulst), приводит многих буржуазных * авторов (особенно Пирл и его школа) к уста- * новлению существенной аналогии между Р. организма и Р. свободной популяции. Более глубокий анализ показывает недопустимость такого сравнения (И. Шмальгаузен). Кривая прироста (абсолютной скорости Р.) подымается сначала постепенно, потом быстрее, потом вновь медленнее, достигает известного максимума и затем также закономерно спадает.
На эту закономерность обратил особое внимание ботаник Закс, охарактеризовавший таким образом «большой период Р.», лежащий также в основе новейших построений Бакмана. Кривая удельной скорости Р. имеет форму вначале очень круто, а затем все более постепенно падающей кривой, близкой к равносторонней гиперболе. Непрерывное падение скорости Р. как выражение возрастных изменений организма в особенности закономерно у позвоночных животных. Любая кривая Р. может быть либо выражена более или менее сложной степенной (экспоненциальной) формулой, либо истолкована как парабола с большим или меньшим числом параметров. Не подлежит сомнению, что Р. организмов покоится на процессах экспоненциального характера, так как величина прироста в каждый данный момент пропорциональна имеющейся налицо массе растущих тканей. Вместе с тем, однако, за немногими исключениями (личинки насекомых, нематоды), масса организма не возрастает в геометрической прогрессии. Практически очень удобны формулы типа параболы: y=a-\-bt + +c/2+df3 + ... и в особенности упрощенная формула v, предложенная для характеристики роста Г. Мерреем (Н. Murray), МакДоуэлом (Е. Mac Dowell) и И. Шмальгаузеном.
Эта формула прекрасно выражает течение эмбрионального Р., но вполне применима также и для характеристики постэмбрионального Р., по крайней мере внутри отдельных естественных периодов Р. (лактации, детства, периода полового созревания, зрелости). Внутри таких периодов удельная скорость Р. падает обратно-пропорционально возрасту, учитывае 452
мому от начала Р. зачатка эмбрионального тела: . j_ = k_ с
dt
v
t ’
Постоянная к характеризует интенсивность роста данного организма в данные периоды роста, независимо от величины и возраста организма, что позволяет проводить очень широкие сравнения. Константа роста к сохраняет свое постоянство внутри известного периода Р. лишь при постоянных условиях Р., и поэтому определение этой величины через известные сроки позволяет судить об изменениях во внешних или внутренних факторах Р. Вычисление константы параболического Р. производится по формуле: ь = 1Qs ~ log v log fi — log t ’
где v — размеры организма в возрасте J, считаемом от начала эмбрионального Р. Формула параболического Р. ярко выражает возрастный характер изменений темпа Р. и, кроме того, естественно связывается с представлением о закономерном ходе дифференцировки, тканей.
Между падением скорости Р. и прогрессивной дифференцировкой тканей, связанной с падением содержания воды, имеется обратная зависимость. Метод определения константы роста позволяет очень удобно анализировать рост организма — естественные периоды Р. выступают с большей ясностью, чем при других методах. Все попытки характеризовать весь Р. животного от начала до конца как единый процесс неизменно кончались неудачей. Требуется введение в формулу очень большого числа параметров, при к-ром вся закономерность становится необозримой. Это есть результат сложности самого процесса, зависящего не только от начальной массы закладки эмбрионального тела (т), интенсивности эмбрионального Р.
(к) и его длительности, но и от интенсивности Р. и длительности Р. во всех периодах постэмбрионального Р. Все эти величины обусловлены, в свою очередь, весьма многими факторами, взаимодействующими в развивающемся организме. Из них на первое место следует поставить питание развивающегося организма.
В течение эмбрионального развития оптимальные условия питания обеспечиваются либо наличием запасов питательных материалов в яйце (желток), либо тесной связью с материнским организмом. В постэмбриональный период количественно или качественно недостаточное питание всегда ясно отзывается на процессе Р. Особенно резко сказывается недостаток нек-рых аминокислот (триптофана, тирозина, цистина и др.). В быстро растущих тканях наблюдается повышенное содержание сульфгидрильных соединений (глютатион). Большое значение имеет присутствие витаминов в пище, в особенности витамина А. Рост организма животных регулируется и рядом внутренних факторов, из к-рых особое значение имеют железы внутренней секреции. Я’сно видно влияние щитовидной железы, удаление к-рой ведет к задержке Р. Еще сильнее влияние гипофиза, передняя доля к-рого выделяет в кровь вещества, стимулирующие Р. и в особенности Р. костей. Ясно дифференциальное влияние на Р. имеют и гормоны половых желез. Р. отдельных частей организма зависит и от трофического влияния нервной системы. Сложность этих взаимоотношений не позволяет выразить
