ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
гих признаков (отсутствующих у безлепестных), говорящих за их архаичность, например «дримисовая» древесина, лишенная сосудов и напоминающая древесину папоротникообразных и большинства голосеменных (у родов Drimys, Tetracentron, Trochodendron, Zygogynum).
Рис. 5. Схема родословного дерева покрытосеменных растений (по Бесси). Площадь ветвей, изображающих порядки, пропорциональна числу содержащихся в них видов.
Есть много оснований рассматривать именно Ranales как наиболее примитивный тип, исходный для остальных покрытосеменных. Безлепестные проявляют связи с различными семействами раздельнолепестных и в новейших системах разбиваются по разным ветвям родословного дерева как полифилетическая группа.
Гагеруп недавно (1934) нашел новый довод в пользу древности части безлепестных (именно перечных, болотномиртовых, грецкоорешниковых) в сходстве онтогенеза (вернее органогенеза) их цветков и «цветков» хвойниковых (Gnetales). Он признает первичность простой организации цветков упомянутых семейств покрытосеменных, а также считает, что покров (интегумент) семяпочки здесь есть фактический плодолистик (то, что обычно оценивается как плодолистик, по Гагерупу есть бесплодный лист, играющий роль крыши). Но оба эти допущения нуждаются в более основательной аргументации. Большинство безлепестных однако и у этого автора должно быть оценено как вторичные формы, потомки Ranales.
По Гетчинсону (1926), имеются два основных направления развития раздельнолепестных, которые продолжены и среди спайнолепестных: одно, представленное травами, идущее от лютиковых и имеющее вершину в норичниковых и губоцветных; другое, представленное гл. обр. деревянистыми растениями, начинающееся от магнолиевых и приводящее к сложноцветным.Порядки и семейства. Что касается Ф. тех или иных семейств покрытосеменных, томнения о происхождении их крайне. разнообразны. Напр. сем. сложноцветных выводится то из колокольчиковых, то из ворсянковых, то из калицеровых, то из зонтичных, а нек-рые считают, что колокольчиковые — сами потомки сложноцветных; сем. зонтичных выводится из дерновых или*аралиевых (по Гейнце, оба эти семейства, напротив, произошли от зонтичных), или хамамелидовых, или розоцветных, или питоспоровых и т. д. Неудивительно, что нек-рые из новейших сводок (напр. Пул, Гетчинсон) воздерживаются от освещения происхождения семейств, б. ч. ограничиваясь родословной порядков. До родов доходят лишь в виде исключения (Гейнце, школа Меца), причем несогласие мнений еще возрастает.
Поэтому мы ограничимся здесь приведением небольшой схемы, показывающей родственные взаимоотношения наиболее обыкновенных семейств преимущественно нашей флоры. Схема составлена в стило системы покрытосеменных растений Галлира-Бесси, чьи идеи в общем проводились во всей настоящей статье. При составлении этой системы между прочим крот ме уже изложенных использованы следующие руководящие идеи, справедливость которых или самоочевидна или в ее пользу имеются специальные доказательства (дается с изменениями по Бесси-Гетчинсону): 1) деревья и кустарники б. ч. древнее трав и лиан, многолетники б. ч, древнее малолетников; 2) наземные формы б. ч. древнее водных; 3) спиральное листорасположение вообще и в цветках в частности древнее супротивного или мутовчатого; 4) простые листья — б. ч. предшественники сложных; 5) одиночный цветок примитивнее соцветия, особенно если оно представляет экологическое целое (корзинка, головка и т. п.), одиночный или сборный плод древнее соплодия; 6) многочленные цветки древнее немногочленных; 7) правильные цветки древнее неправильных; 8) подпестичные цветки древнее околопестичных и надпестичных; 9) семена с эндоспермом и маленьким зародышем примитивнее семян без эндосперма с крупным зародышем; 10) расположение семяпочек б. или м. по всей пластинке плодолистика вероятно древнее, чем их приуроченность только к ее краям.
Наибольшее количество вторичных признаков имеется у огромного (более 25.000 видов) семейства сложноцветных; его и можно рассматривать как вершину развития покрытосеменных вообще. Особенно характерно для них наличие компактного соцветия, слаженного в единое физиологическое целое, которое производит впечатление одного цветка.
Новейшие течения. В последние годы появился ряд теорий цветка, к-рые порывают со старой дилеммой — эуант-псевдант (см. Цветок) — и со старым спором, чтб древнёе — безлепестные или раздельнолепестные. Следствием этих теорий, если они удержатся в науке, должно быть коренное изменение представлений о филогенетическом значении тех или иных признаков и редакции всего родословного дерева: Так например, по взглядам Джона Томпсона (1933—35), а также Грегуара (1931—35), плодолистиков у покрытосеменных вообще не существует, и завязь всегда есть результат разрастания цветоложа, в полости которого и непосредственно на нем сидят мегаспорангии (семяпочки); отсюда следует историческая рав-
