ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
имеют иную внутриклеточную дифференцировку. С другой стороны, некоторые из сине-зеленых водорослей повидимому вторично утратили хлорофилл и превратились в бактериоподобные организмы, как Beggiatoa и некоторые другие бесцветные серные бактерии, в •отличие от типичных бактерий не имеющие жгутиковой стадии и спор.’ Таким образом современная группа бактерий может быть двойственна по происхождению: с одной стороны, типичные жгутиковые бактерии, а с другой — нек-рые бесцветные серные бактерии. Последние (но только они) могут действительно выводиться из сине-зеленых водорослей. — Красные водоросли (Rhodophyceae), как сказано, по набору пигментов и отсутствию жгутиковой стадии запоминают сине-зеленые водоросли, но отличаются типично дифференцированным клеточным содержимым с обособленным ядром и хроматофорами. Палеонтологически они б. или м. достоверно известны начиная с мела. Может быть красные водоросли сближаются филогенетически с сине-зелеными водорослями как более молодая и дальше эволюционировавшая ветвь основного общего ствола развития. Остается неясным, куда вниз примыкает этот ствол. В пределах самих красных водорослей как примитивный и сближающийся с сине-зелеными водорослями может быть указан класс Bangieae. Выше него пошел по пути эволюции другой класс Florideae, в котором порядок Nemalionales без тетраспор и чередования поколений в цикле развития должен рассматриваться как наиболее примитивный, а порядок Ceramiales — как наиболее высокостоящий. Последний является наиболее молодой и богатой видами группой среди красных водорослей. — Бурые водоросли (Phaeophyceae) по характеру пигментов и стооению жгутиковой стадии (зооспоры и гаметы) сближаются с жгутиковыми из группы хризомонад, где иногда наблюдается образование неподвижных нитчатых или пластинчатых форм, напоминающих водоросли.
Сами бурые водоросли эволюционировали двумя б. или м. параллельными рядами: один с интеркалярным ростом (Ectocarpales — Laminariales) и другой с верхушечным ростом (Sphacelariales — Fucales). Тот и другой начинаются •сравнительно простыми нитчатыми формами с изогамным половым процессом и не постоянно и не типично выраженным чередованием поколений, а кончаются формами, наиболее крупяными и наиболее сложно построенными среди ®сех низших растений, с оогамным оплодотворением и преобладанием спорофита (или диплоидной фазы) в цикле развития (Laminariales и Fucales). Ископаемые, сходные с этими высшими представителями бурых водорослей, описаны из девона, так что эту группу нужно признать очень древней, что конечно затрудняет уточнение ее филогенеза. — Диатомо -.
«в ы е водоросли (Diatomeae) — повидимому •сравнительно молодая группа, известная только начиная с мела, хотя по характеру своих •окремнелых оболочек они особенно хорошо должны сохраняться в ископаемом состоянии. — Филогенетически диатомовые выводятся из жгутиковых, близких к хризомонадам, у к-рых также имеются и окремнение оболочки и сходные пигменты. Diatomeae centricae, сохранившие зооспоры, ближе стоят к жгутиковым, чем Diatomeae pennatae, утратившие зооспоры и выработавшие новый орган движения — шов. — 416
Зеленые водоросли (Chlorophyceae или Isocontae) известны в ископаемом состоянии, начиная с силура, в виде немногих высших представителей, отличающихся отложением извести в оболочке. Более простые и более нежные очевидно не могли сохраниться в ископаемом состоянии. Однако сравнительно-морфологическое изучение позволяет здесь яснее, чем в других типах, установить филогенетические связи более мелких подразделений. Исходными для зеленых водорослей нужно считать Volvocales, подвижных в вегетативном состоянии. Их низшие представители, лишенные обособленной оболочки и размножающиеся делением в подвижном состоянии, представляют по существу настоящих жгутиковых. От одноклетных Volvocales далее вверх выводятся также одноклетные, или колониальные Ргоtococcales, имеющие целлюлозную клеточную оболочку и неподвижные в течение вегетативной жизни. От них выше выводятся Ulotrichales — нитчатые, неопределенно нарастающие формы, сложенные из одноядерных клеток. Еще выше стоят Siphonocladiales, также многоклетные и нитчатые, но сложенные из многоядерных клеток и часто обладающие более определенным мутовчатым ветвлением. Остатки их описываются из силура. Siphonales, характеризующиеся неклеточным строением довольно крупного и сплошного тела, могут выводиться прямо из Protococcales, или морские Siphonales сближаются также с морскими мутовчатыми Siphonocladiales. Далее стоят Charales, часто рассматриваемые как особый тип и известные с девона. По нашему мнению, их можно филогенетически вывести из мутовчатых Siphonocladiales и видеть в них наивысшую ступень эволюции среди всех зеленых водорослей. Также и Conjugatae представляют вероятно не самостоятельный тип, а ветвь того же ствола Chlorophyceae, берущего начало где-то около Protococcales. Они утратили подвижные стадии (зооспоры) и в связи с этим выработали особый тип полового процесса в виде слияния вегетативных клеток (конъюгация). — Разножгутиковые (Heterocontae) — небольшая группа зеленых водорослей, сравнительно недавно выделена из Chlorophyceae. Они характеризуются гл. обр. особым строением зооспор с двумя жгутами неодинаковой величины и строения. Такое же строение наблюдается и у нек-рых Chrysomonadineae, близ к-рых и выводят Heterocontae в качестве самостоятельного типа. По своей дальнейшей эволюции они обнаруживают замечательный параллелизм с Chlorophyceae: здесь есть и подвижные (Heterochloridales), и одноклетные неподвижные (Heterococcales), и нитчатые (Неterotrichales), и неклеточные представители (Heterosiphonales). — Грибы (Fungi). Филогенез этой обширнейшей группы (70.000 видов) представляется особенно запутанным и противоречивым. Трудности усугубляются еще тем, что эволюция грибов шла в общем иными путями, чем у других низших растений, в связи с особыми условиями их существования: с одной стороны, сапрофитизм и паразитизм и с другой — приспособление к условиям жизни на суше (в результате утраты хлорофилла). Многие полагают, что грибы полифилетичны и произошли из водорослей в результате утраты хлорофилла: напр. оомицеты из Siphonales, зигомицеты из Conjugatae, аскомицеты из Florideae. Другие выводят грибы монофилетично
