правления: одно, связанное с экспериментальной эмбриологией, — механика развития в узком смысле слова; другое, возникшее в связи с развитием генетики, — собственно Ф. Эта двойственность — признак молодости науки и неразработанности ее проблем.
Исторически отправным моментом для возникновения и осознания проблем Ф. явился вопрос о соотношении гена и признака.
На первом этапе развития генетики полагалось полное тождество понятий признака и гена; и если генотип (см.) оказался состоящим из совокупности отдельных, до определенной степени независимых генов, то и фенотип (см.), т. е. организм, совершенно в той же мере представлялся суммой отдельных и независимых признаков. В наст, время является очевидным, что признаки организма как таковые вообще не наследуются. Наследуются не признаки, а гены. Поэтому закономерности наследственной передачи относятся исключительно к генотипу.
Именно закономерностями генотипа являются законы расщепления, независимого комбинирования и сцепления (см. Генетика, Наследственность). Наоборот, закономерности осуществления признаков относятся к фенотипу.
Таковы например закономерности доминирования, рецессивности или «промежуточного проявления», ошибочно рассматривающиеся в качестве «второго закона Менделя» как одного из основных законов наследственности. Доминантным или рецессивным является не ген, а признак (см. Рецессивность). Отсюда становится очевидным, что наличие отдельных, до определенной степени независимых наследственных факторов («корпускулярная теория наследственности») не указывает на существование отдельных и независимых признаков; понятие отдельного «наследственного признака» является условным и относительным (см. Фенотип). Закономерности фенотипа являются более сложными и‘занимают более высокую по сравнению с закономерностями генотипа ступень; но в качестве таковых они включают в себя последние, и не следует поэтому утверждать о полной противоположности и независимости их. Закономерности фенотипа изучены гораздо меньше, чем закономерности генотипа, и невидимому они более многочисленны и разнообразны. Ф. и занимается их изучением.
Важнейшей закономерностью Ф. является так наз. плейотропия — учение о всеобщем взаимодействии генов. В соответствии со смешением понятий гена и признака полагали, что числу признаков соответствует число генов.
Но дальнейшее изучение установило факт влияния определенных генов не на один, а на ряд признаков. В одних случаях между разными признаками, определяемыми одним геном, легко установить морфологическую или физиологическую связь, напр. часто гены, определяющие ту или иную пигментацию одних частей организма (цветы, глаза, шерсть ит. п.), вызывают такую же окраску других и даже всех частей его (плоды, стебли, кожа и т. п.).
В других случаях связь эта гораздо более сложна и подчас не поддается полному объяснению; так, у овса ген, вызывающий желтый цвет чешуй, одновременно задерживает развитие остей; ген доминантной желтой окраски у мышей вызывает и развитие ожирения; ген белых глаз у мухи-дрозофилы влияет на форму внутреннего полового аппарата. Каждый ген характеризуется и определенным влиянием нажизнеспособность и плодовитость организма: ген, определяющий белую окраску цветов у растения львиный зев, вызывает одновременно замедленный рост и малую устойчивость к холоду и паразитам. Степень влияния гена на жизнеспособность разнообразна — у дрозофилы каждая мутация характеризуется определенной средней продолжительностью жизни. Существуют и т. н. летальные гены (см.), т. е. смертельные для организма. Однако разница между «летальными» и «витальными» генами условна.
Так, обнаружено, что летальное действие конкретного гена осуществляется на определенной стадии развития; если летальная стадия падает на эмбриональный период, то подобные организмы погибают, не закончив развития; если же летальная стадия смещается в постэмбриональный период — организм развивается, но мало жизнеспособен. Следствием плейотропии является то обстоятельство, что каждый признак представляет собой продукт воздействия многих генов: так, у мухи-дрозофилы обнаружено уже около 15 групп аллеломорфных генов (общим числом свыше 50), определяющих лишь цвет глаз. Исследования влияния самых различных генов на усиление, ослабление и видоизменение того или иного признака обнаружили, что помимо множества более или менее «специфических» генов еще большее число их влияет в той или иной степени на признаки в качестве «модификаторов» эффекта основных генов. Плейотропное взаимодействие генов заключается не во влияниях генов непосредственно и исключительно друг на друга, а осуществляется косвенно на признаках при развитии организма. Поэтому развитие признаков следует рассматривать как сложный, целостный с развитием всего организма процесс, при к-ром гены осуществляют свое влияние на самых различных стадиях и в самых разнообразных направлениях.
Вопрос о роли и времени действия генов при развитии совершенно по-разному решается двумя упомянутыми направлениями физиологии развития. Большинство экспериментальных эмбриологов (и некоторые генетики) полагают, что гены осуществляют свое действие лишь на относительно поздних стадиях эмбрионального развития; соответственно этому и признаки, ими определяемые, являются «поверхностными», расовыми или видовыми. Основные же особенности и признаки организма определяются на более ранних стадиях помимо действия генов и зависят от организации яйца и его плазмы. Но многочисленные факты заставляют признать, что мы не в состоянии указать какие-либо резкие границы для времени и места действия генов. Обнаружен ряд генов, определяющих признаки самых ранних стадий развития. Так, направление спирали раковины у моллюсков определяется на самых первых стадиях дробления яйца; в последнее же время обнаружено, что у прудовика Lymnaea правое и левое направление спирали раковины определяется парой аллеломорфных генов.
Тот бесспорный факт, что организация яйца имеет огромное, а может быть и решающее значение в первых стадиях развития, вовсе не указывает на отсутствие влияния генов и на чисто «плазматический» характер подобного развития. Ведь само неоплодотворенное яйцо есть часть развивающегося материнского организма, и странно было бы, чтобы при этом его свойства не определялись последним. Известно много
