гающих Ч. В наиболее полном виде встречаются следующие окостенения. В затылочной области 4 затылочных кости (occipitalia); в основании Ч. и глазнице заложена одна непарная и две парных основных или сфеноидных кости (sphenoidea); слуховая область окостеневает 5 слуховыми косточками (otica); в обонятельной области имеется несколько решетчатых костей (etlimoidea). Крышка образована рядом покровных костей (теменные, лобные, носовые), а в дне черепа находятся сошник и парасфеноид. Вокруг глазницы имеется окологлазничное кольцо покровных косточек, число которых первично 5 (переднелобные, ‘слезные, скуловая, заднеглазные, заднелобные). В височночелюстной области число окостенений доходит до 8 (межвисочные, подвисочные, чешуйчатые, квадратноскуловые, подугловая, угловая, пластинчатая и заднепластинчатая). Верхняя челюсть — нёбноквадратный хрящ — окостеневает 5 костями: 3 крыловидных, нёбная и квадратная; нижняя челюсть, кроме хрящевой сочленовной кости, покрывается покровной зубной, а также угловой, надугловой. Кроме того развиваются покровные верхнечелюстные (maxiПате) и предчелюстные кости (praemaxillare), постепенно заменяющие первичные верхние челюсти хрящевых рыб, и ряд костей жаберной крышки. Таков в общей схеме костный Ч. различных костных рыб, к-рый в таком виде сохраняется у современных рыб (ильные рыбы, панцырные щуки и костистые рыбы). От другой группы, типа современных двоякодышащих и кистеперых, живших в нижнем девоне, произошли наземные позвоночные.
Ч. наземных позвоночных характеризуется следующими общими изменениями. В связи с утерей жаберного дыхания подвергается редукции скелет жаберных дужек и жаберной крышки; из висцерального скелета остается только челюстная дуга, к-рая плотно прирастает к осевому Ч. (аутостилия), и подъязычная дуга. В связи с этим подъязычная дуга меняет свою функцию, ее верхний отдел — подвесок рыб (hyomandibulare) — превращается в слуховую косточку (stapes), а нижний отдел вместе с жаберным скелетом — в подъязычную кость. В челюстном аппарате функция верхней челюсти постепенно переносится на верхнечелюстные и межчелюстные кости (maxilla и praemaxilla), а кости нёбноквадратного хряща входят в дно черепной коробки, кроме квадратной, к к-рой причленяется нижняя челюсть.
Наконец в связи с воздушным дыханием и образованием задних ноздрей — хоан, соединяющих обонятельную полость с глоткой, — развивается вторичное костное дно — твердое нёбо.
Наблюдая постепенную эволюцию Ч. наземных позвоночных от низших к высшим, нельзя не отметить сложных преобразований в крыше Ч. У древних ископаемых амфибий (покрытоголовых, или стегоцефалов) и рептилий (котилозавров) над мозговой коробкой, занимающей весьма малое протяжение, сверху располагался внешний костный свод из покровных окостенений. Такой покрытый (стегальный) Ч. в мало измененном виде сохранился у некоторых черепах (Chelone) и крокодилов. В связи с дальнейшим прогрессивным развитием головного мозга и облегчением Ч. в ряде форм происходит постепенная редукция наружного костного свода путем расхождения костей и образования височных впадин, отграниченных друг от друга височными дугами. У древних репти 220
лий имеется две височные дуги: верхняя составлена спереди заднелобной или заднеглазничной костью, а сзади чешуйчатой, нижняя образована скуловой и квадратноскуловой (см. рис. 6 в). У разных высших позвоночных происходит частичная редукция скуловых дуг, у ящерообразных сохраняется одна верхняя височная дуга, у птиц одна нижняя, у черепах, звероящеров и млекопитающих скуловая дуга промежуточная, она составлена скуловой и чешуйчатой костями и образовалась совершенно самостоятельно из покрытого (стегального) Ч. низших пресмыкающихся.
На рис. 6 представлено преобразование Ч. от рыб к человеку через ряд ископаемых форм.
Стадия а представляет ископаемую рыбу из нижнего девона (типа кистеперых и двоякодышащих рыб) с типичным для рыб расположением костей Ч. У первичных наземных позвоночных (эмболомерных стегоцефалов) из нижнего каменного угля (на рисунке не представлены) Ч. сходен с вышеописанным, но только
Рис. 6. Восемь стадий эволюции черепа от рыбы до человека: a — Osteolepis, ископаемая рыба из нижнего девона, б — Seymouria, ископаемая рептилия из пермско-каменноугольного периода, в — Mycterosaurus, ископаемая рептилия из того же периода, г — Tctidopsis, рептилиеобразный предок млекопитающих из нижнего триаса, д — Didelphis, примитивное сумчатое млекопитающее, е — Notharctus, примитивный примат из среднего эоцена, ж — макак, з — человек.
в связи с переменой образа жизни исчезли кости жаберной крышки и жаберного аппарата. — Стадия б представляет древнюю рептилию котилозавра — сеймурию (Seymouria) из пермскокаменноугольного периода, близкую к ископаемым стегоцефалам с типичным для них строением черепа. — Стадия в представляет примитивную рептилию (Mycterosaurus) с признаками звероящера. У нее нужно отметить обра-
