экспериментально доказана неодинаковая проницаемость клеточной оболочки для ионов противоположного знака.
Если по обе стороны такой мембраны находятся различные растворы электролитов, то между ними возникает разность потенциалов, величина к-рой определяется концентрацией иона, способного проходить через мембрану (рис. 5). Различия ионного состава по обе стороны клеточной оболочки представляют в живом организме постоянные и характерные явления. Бернштейн принимает, что из содержащихся в мышечной или нервной клетке ионов оболочка этих клеток проницаема главным образом для ионов калия. Частичное выхождение последних, быстро прекращающееся вследствие притяжения ионов, не проникающих через оболочку, обусловливает обычную поляризацию клеточной оболочки: отрицательный заряд на внутренней поверхности и положительный на внешней. В месте повреждения одновременно с разрушением клеточной оболочки или нарушением ее полупроницаемости исчезает и ее поляризация, поэтому потенциал поврежденного места оказывается низшим, иначе — отрицательным, по отношению к нормально поляризованной поверхности неповрежденного места. Функциональные изменения проницаемости позволяют сходным образом объяснить также и токи действия. Многочисленные наблюдения показывают, что возбуждение сопровождается увеличением клеточной проницаемости. ИзРис. 5. Схе
бирательная ионная проницаемость обома токов по
лочки сменяется проницаемостью для ионов коя по теории обоих знаков. Таким образом возбужденБернштейна. ная поверхность деполяризуется так же, как и поврежденная, и наподобие последней оказывается электроотрицательной по отношению к невозбужденной поверхности. Различие заключается в полной и быстрой обратимости этого изменения: вместе с нормальной полупроницаемостью клеточной поверхности восстанавливается и ее электрическая поляризация. Для целостности представления о развитии современных взглядов на природу биоэлектрических явлений необходимо остановиться еще на одной теории, которая лежит в основе развитой в последнее время Бернштейном теории мембранных потенциалов, объясняющей их возникновение неодинаковой проницаемостью клеточных мембран для ионов разного знака. Это так называемая теория мембранного равновесия (см. Доннана равновесие). По этой теории мембранные потенциалы обусловливаются равновесием между органоминеральной и минеральной солями с одинаковым анионом и катионом около такой мембраны, причем такое равновесие, по теории Доннана, устанавливается, если имеется и неживая полупроницаемая мембрана, например желатина. Однако тот факт, что между глазной жидкостью и кровью имеется разность потенциалов, отвечающая теоретическому предположению и по направлению и по высоте, еще не доказывает, что между кровью и глазной жидкостью имеется подлинное мембранное равновесие в том смысле, как оно было получено на моделях с неживой полупроницаемой перепонкой.
До настоящего времени в физиологии господствуют гл. обр. физико-химические направления, представители которых часто пытаются свести и объяснить сложные процессы организма одност ) ронними физико-химическими схемами. Так, если взять «равновесие Доннана» (см. Доннана равновесие), принимаемое большинством физиологов за причину возникающих мембранных потенциалов, то это равновесие бы то получено и является закономерным для любой и неживой полупроницаемой мембраны. Однако это представление без оговорок переносится на живые клеточные мембраны без учета того, что мембранный потенциал в организме существует только в живой клетке и что после смерти эта избирательная проницаемость очень быстро исчезает и наступает выравнивание потенциалов.
Ток покоя держится только до тех пор, пока есть поврежденное отмирающее место; как только ткань отмерла, ток покоя прекращается.
Если же нанести свежее повреждение, к-рое вызовет новое место отмирания, то между этим местом и здоровым участком той же самой мышцы снова возникает ток покоя. Следовательно для поддержания избирательной проницаемости необходимо наличие жизни, т. е. необходим обмен веществ, наличие к-рого тесно связанос указанным свойством мембран. Точно так же концентрационная теория раздражения Нернста переносится безоговорочно на организм по аналогии с действием электрического тока на электролиты, располагающиеся по обе стороны от полупроницаемой мембраны. Вместе с тем теория Нернста привела к приближенным количественным выводам, характеризующим условия возникновения возбуждения, и ознаменовала начало количественных исследований явлений возбуждения. Сюда же следует отнести теоретические выводы о природе возбуждения,, сделанные Жаком Лёбом, которые сводили всю необычайно сложную картину процесса, возбуждения к чисто математическому отношению концентрации одновалентных и двувалентных ионов внутри возбудимой ткани. Типично механистической является также ионная теория возбуждения (см.) в работах П. П. Лазарева. Выше уже было указано, что постоянное протекание процессов возбуждения в сопровождении электрических явлений повело к отождествлению их, и если в настоящее время номенклатурное различие между волной возбуждения и током действия вполне восстановлено, то по существу многие далеко еще* не видят всей разницы этих двух процессов — одного чисто биологического, а другого физико-химического. Еще Герман видел в токедействия непосредственную причину распространения возбуждения. Он считал, что ток действия, замыкаясь на соседних частях, раздражает их и тем самым обусловливает передачу возбуждения из первоначально раздраженногб участка. В этом видели, а многие видят и сейчас, биологическую роль электрических явлений в организме. Наиболее ярким примером одностороннего увлечения физикохимическими схемами в объяснении сложнейших физиологических процессов может служить полное отождествление наблюдаемых электрических явлений при возбуждении с самим возбуждением, допускаемое в наше время американским физиологом Ральфом Лилли, к-рый очень искусно воспроизвел ряд электрических изменений, наблюдаемых при возбуждении нерва, на железной проволоке, опущенной в крепкую азотную кислоту. Здесь уже проводится полная аналогия реакций железной проволоки с изменениями в живой ткани. Лилли пошел так далеко, что стал. сравнивать «электрограммы», полученные на этой проволоке,, с электрограммами работающего сердца. Конечно такого порядка аналогии с моделями,, хотя и производят односторонне сходные реакции, не могут нас приблизить к пониманию* сложных процессов, протекающих в живом организме. Не менее ярким примером того,, как односторонний физико-химический схематизм в физиологии приводит к неправильному толкованию сложных физиологических процессов, может служить недавно подвергнутоекритике Винтерштейном отождествление современной физиологией процессов, протекающих в месте раздражения, с истинным физиологическим возбуждением. Винтерштейн показал, что наблюдаемое при электрическом раздражении нервной системы (холоднокровных и теплокровных животных), повышение газообмена полностью отсутствует в явлениях физиологического возбуждения, где имеют места иные формы обмена (повышение NH3 и т. д.).
Наличие при возбуждении ряда физико-химических реакций в тканях породило, в виду
