Перейти к содержанию

ЭСБЕ/Всасывание, в физиологии

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
(перенаправлено с «ЭСБЕ/Всасывание»)
Всасывание, в физиологии
Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
Словник: Волапюк — Выговские. Источник: т. VII (1892): Волапюк — Выговские, с. 379—383 ( скан · индекс ) • Даты российских событий указаны по юлианскому календарю.

Всасывание (абсорбция, резорбция) обозначает вообще в физиологии процесс поступления в обращающиеся соки тела, т. е. в кровь и лимфу различных жидких, газообразных и даже твердых веществ как из различных полостей тела, так и из внешнего мира через поверхность кожи. Процесс всасывания пищевых веществ из пищеварительного канала в кровь и лимфу представляется в высокой степени важным в деле питания организма, так как из всей суммы воспринимаемых пищевых веществ организм усваивает те части, которые способны быть всосанными из пищеварительной трубки в лимфу и кровь. Таким образом, под суточным приходом веществ в тело следует, строго говоря, разуметь не все количество воспринимаемой пищи, а лишь ту часть ее, которая успевает за это время всосаться в обращающиеся соки тела. Способностью к В. и определяется степень усвояемости различных пищевых веществ, которая, благодаря в особенности работам русских ученых, сделалась известной для большинства пищевых продуктов, как в отдельности, так и в различных сочетаниях между собой (см. Усвояемость пищи). Чтобы судить о всем объеме всасывания веществ из пищеварительного канала, следует только за то же время определить усвоение воспринятых веществ путем сравнения всего количества введенной пищи с той частью ее, которая выделилась через задний проход; из разности между этими величинами легко вычислить процент усвоения пищевых веществ и в то же время абсолютное количество всосанных органических и неорганических составных частей пищи. Таким образом определена степень усвояемости, а следовательно и В. белковых, углеводистых и жировых веществ в различных пищевых продуктах желудочно-кишечным каналом нормального здорового человека.

Спрашивается, в каком виде подлежат всасыванию различные пищевые элементы и какой механизм лежит в основе его? Так как главные три типа органических пищевых элементов — белки, углеводы и жиры (см. Пища) — относятся к разряду коллоидов, т. е. тел, трудно просачивающихся сквозь животные перепонки, и так как при В. пищевых веществ из пищеварительного канала им предстоит пройти через ряд живых органических элементов и тканей прежде, чем они достигнут полости кровеносных и лимфатических сосудов, то естественно, что для облегчения В. пищевые вещества должны превратиться в формы, легко диффундирующие сквозь животные перепонки. Одна из главных задач пищеварения и сводится к тому, чтобы при помощи пищеварительных соков (см. Пищеварение) превратить органические элементы пищи в вещества легко диффундирующие: белок — в пептоны, крахмал — в виноградный сахар, жир — в мыло и глицерин. Прямые опыты с диализом пептонов, виноградного сахара, мыл и глицерина отчетливо доказывают их высокую способность к диффузии, сравнительно с телами, из которых они произошли, т. е. белками, крахмалом и жиром, а опыты непосредственного введения пептонов, виноградного сахара, глицерина и мыл в изолированные кишечные петли на живых животных показали быстрое исчезновение этих веществ из этих петель и поступление их в соки тела. Из этих фактов с очевидностью следует, что столь распространенные явления диффузии имеют применение и к процессам В. пищи и если это оказывается верным по отношению к органическим составным частям ее, то тем более заключение это обязательно по отношению к минеральным солям пищи, относящимся к кристаллоидам, как телам, легко диффундирующим через животные перепонки. И в самом деле, условия, данные в кишечном канале, вполне благоприятствуют явлениям диффузии, или, другими словами, эндосмоса и экзосмоса (вообще осмоса), так как для осуществления их требуются прежде всего разнородные по своему составу жидкие среды, разъединенные какой-нибудь животной или растительной перепонкой или вообще какой-нибудь пористой преградой (см. Диффузия, Осмос). При этом возникают токи жидкостей, разнородных по своему составу растворов, проходящие через отделяющую их преграду в двух противоположных направлениях, и это продолжается до тех пор, пока не уравняются вполне по своему составу жидкие среды, по обе стороны разделяющей их перепонки. Аналогично этому в кишечном канале в процессе В. участвуют две разнородные по составу жидкие среды: с одной стороны — содержимое кишечного канала, состоящее из переваренных и растворенных составных частей пищи, а с другой — обращающиеся в кровеносной и лимфатической системе соки, причем эти две среды отделены толщей эпителиального слоя, частью слизистого слоя и самих сосудистых стенок. При огромной разнице в составе кишечного содержимого, с одной стороны, и крови и лимфы, с другой, даны все условия для деятельной диффузии между ними, т. е. часть кишечного содержимого должна, по законам диффузии, поступать в кровь и лимфу и взамен этого в полость кишечной трубки должны поступать токи жидкости из кровеносных и лимфатических сосудов. Поддержанию такого деятельного обмена способствует, кроме того, и непрерывное обращение в живом теле крови и лимфы, вследствие чего порции крови и лимфы, участвовавшие в диффузии, заменяются постоянно свежими порциями, успевшими уже измениться при обращении в теле, и, следовательно, более деятельными в диффузионном отношении. Таким образом, благодаря кровообращению, из пищеварительного канала может быть поглощено по диффузии почти неограниченное количество воды: кровь, находящаяся в брыжеечных волосных сосудах и разведенная вследствие всасывания в нее воды из кишечного содержимого, благодаря кровообращению, заменяется свежей кровью, уже сгущенной при своем прохождении через кожу, легкие или почки; эта кровь вновь деятельно всасывает воду и т. д. Аналогичные рассуждения применимы, конечно, и к другим веществам кишечного содержимого, поступающим по диффузии в кровь, так как они при кровообращении должны тратиться на обмен веществ в теле. Таким образом, обращение соков в теле является могучим подспорьем в явлениях В. веществ из пищеварительного канала. Особенно подкрепляет диффузионную теорию В. пищевых веществ поступление в соки тела из пищеварительной трубки различных солей, в особенности слабительных. Прежде всего, оказалось, что все соли, которые легко диффундируют сквозь мертвые животные или растительные перепонки, будучи приняты внутрь, очень быстро попадают в кровь, а оттуда через почки в мочу; другими словами, всасываемость их в живом теле из пищеварительной полости оказывается в значительной степени пропорциональной их диффундируемости. Понятно, что с поступлением солей из кишечного канала в кровь идет параллельно обратный ток воды из крови в кишечный канал; но этот ток бывает для большинства солей, обладающих низким эндосмотическим эквивалентом, мал и во всяком случае ничтожен сравнительно с обратным током воды из кишечного канала в кровь, обусловленным осмотическим влиянием белковых составных частей ее. Впрочем, при некоторых условиях, а именно при введении слабительных солей, обладающих высоким эндосмотическим эквивалентом, как, например, глауберовой соли (сернокислого натра) или английской соли (сернокислой магнезии), токи воды из крови в кишечный канал пересиливают обратные токи воды из кишечного канала в кровь и лимфу; содержимое кишечника вследствие этого разжижается, делается очень водянистым и в результате появляется понос. Мысль о том, что это явление обуславливается прямо диффузией слабительной соли в соки тела и заменой ее в кишечнике большими количествами воды, доказывается блистательно еще и тем остроумным опытом на животных, что впрыскивание слабительной соли в кровь вызывает у них вместо поноса запор. В этом случае соль, впрыснутая в кровь, вступая в диффузию с кишечным содержимым, извлекает из него массу влаги, переходящей в кровь, кишечное содержимое постепенно уплотняется, твердеет и получается запор. Если не все соли, принимаемые внутрь, оказывают слабительное действие, так это благодаря лишь тому, что они обладают различным эндосмотическим эквивалентом, т. е. одна и та же весовая единица каждой соли, переходящая по диффузии сквозь перепонку, заменяется неодинаковыми количествами воды (проходящей через перепонку в противоположном направлении); величина эндосмотического эквивалента данной соли и выражается количеством заменяющей ее при диффузии воды, и потому слабительные соли должны обладать высоким эндосмотическим эквивалентом.

После всего сказанного естественно, что и В. легко диффундирующих органических продуктов пищеварения, как пептонов, виноградного сахара, мыла и глицерина, должно совершаться тоже согласно законам диффузии. Придя в общем к этому заключению, не следует, однако, упускать из виду того факта, что при В. пищевых веществ в нормальном теле мы имеем дело с диффузией сквозь живые ткани, живые перепонки, а не мертвые, и это обстоятельство может крайне изменять ход диффузионного процесса по отношению к различным пищевым веществам. И в действительности оказывается, что живые кишечные стенки несомненно обладают избирательной способностью по отношению к всасываемым веществам и иногда в такой степени, что производимое ими действие может осиливать простые физические силы диффузии и давать неожиданные с точки зрения простой физики результаты. Такое заключение невольно вытекает из следующих нижеприведенных фактов. Хотя и принимается, что явления В. совершаются почти по всей длине кишечного канала, начиная даже с полости рта и кончая толстыми кишками, но опыт показал, что хорошо растворимые и легко диффундирующие соли желчных кислот, тем не менее вовсе не всасываются в двенадцатиперстной кишке, а также и в верхней части тощей кишки, а всасываются только в подвздошной кишке, несмотря на приблизительную одинаковость условий для диффузии в указанных отделах кишечного канала. Далее, полагая, что в основе В. лежат одни законы диффузии, мы вправе были бы ожидать, что пептоны, виноградный сахар, мыла и глицерин поступают из кишечного канала не только в кровеносную, но и в лимфатическую систему. Непосредственный опыт доказывает, однако, что в млечную систему, т. е. лимфатическую систему кишок, поступают по преимуществу, и почти исключительно только жиры, тогда как пептоны и виноградный сахар направляются исключительно в кровеносные сосуды кишок и уносятся венами в систему воротной вены.

Очевидно, что кишечные стенки, через которые происходит В., оказывают в этом случае избирательное действие, направляя ток одних веществ в кровь, других же в лимфу. В чем суть этого избирательного действия — нам, конечно, неизвестно, но его связывают обыкновенно с живым состоянием стенок кишечной трубки. Результатом такого избирательного действия при В. органических составных частей пищи является, однако, тот знаменательный факт, что пептоны и виноградный сахар, поступая в кровь брыжеечных капилляров и вен, должны целиком пройти через печень прежде, чем попасть в общее обращение в теле: в печени, по всей вероятности, происходит такая переработка этих веществ и такая временная задержка их, как бы в магазинном складе, которые необходимы как для устранения резких колебаний в составе крови, так и для защиты организма от вредных растворимых продуктов белкового распада, вероятно, всасывающихся вместе с пептонами в кровь брыжеечных сосудов. В пользу этих соображений имеются и подходящие факты. Так, непосредственно доказано, что виноградный сахар, приводимый воротной веной к печени, превращается тут частью в другой углевод — гликоген, отлагающийся в печеночных клетках; запасы этого гликогена служат источником, из которого кровь пополняет свои убыли в сахаре по мере ее обращения в теле, так как доказано, что печеночный гликоген мало-помалу превращается в виноградный сахар, который через печеночные вены вливается в кровь нижней полой вены. Таким образом, благодаря этому механизму, кровь гарантирована от излишнего наплыва в нее сахара в периоде пищеварения и от резкого обеднения ее в периоде голодания, вследствие чего процент сахара в нормальной крови при всей незначительности его бывает все время более или менее постоянным. В настоящее время трудно доказать, чтобы в печени совершалась дальнейшая переработка всосанных из кишечного канала пептонов, так как опыты показывают, что пептоны уже до печени, на пути В. в кровь, успевают превратиться в белки, и это превращение, как полагают, совершается за счет активного действия клеток кишечного эпителия, и может быть, даже при участии белых кровяных телец. Возможно, что образованные из всосанных пептонов белки все же нуждаются в дальнейших неуловимых изменениях для того, чтобы сделаться пригодными для питания тканей, и что это изменение и совершается в печени. Мысль эта не представляет ничего невероятного, но она еще не доказана. Зато, с другой стороны, едва ли можно сомневаться в задерживающей и по отношению к всосанным пептонам функции печени, другими словами — что печень служит барьером, защищающим кровь от усиленного наплыва в нее белковых веществ в периоде пищеварения, и в пользу этого говорит, по крайней мере, тот факт, что содержание белков в крови в разные периоды дня бывает более или менее постоянным. Очевидно, что печень задерживает на время, подобно углеводам, и часть всосанных белков для того, чтобы изливать последние постепенно в кровь по мере обеднения ее белками. Но роль печени не ограничивается только что указанной барьерной функцией: орган этот оказывается еще преградой, защищающей тело от вредных растворимых продуктов белкового распада, проникающих путем В. из кишечного канала в брыжеечные кровеносные сосуды, причем продукты эти не столько задерживаются печенью, сколько превращаются в другие, менее вредные соединения. Опыт, доказывающий это положение, сводится к следующему: у собак сшивают стенки воротной и нижней полой вены на некотором протяжении и производят разрез в плотно прилегающих друг к другу стенках обеих вен, устанавливающий прямое сообщение между этими двумя сосудами. Если при этом перевязать накрепко лигатурой воротную вену у входа ее в печень, то вся кровь, собираемая воротной веной из брюшных внутренностей и в частности из брыжеечных сосудов, будет, минуя печень, попадать прямо из воротной вены в нижнюю полую вену через искусственное между ними окошечко или фистулу (операция Экка, произведенная впервые в физиологическом кабинете профессора Тарханова). Таким образом всосанные брыжеечными сосудами вещества будут поступать прямо в общий оборот тела, минуя печеночный карантин. Оказалось, что эти животные в самом лучшем случае погибают через несколько месяцев вследствие отравления карбаминовой кислотой, являющейся продуктом распада белковых веществ пищи; кислота эта не подвергается в этом случае переработке в мочевину печенью, как это бывает при нормальных условиях. Животные, подвергшиеся операции доктора Экка, с трудом выносят пищу богатую белком, мясо, молоко, и если получают ее в изобилии, то нередко быстро погибают, отравляясь продуктами белкового распада, среди которых карбаминовая кислота стоит, по-видимому, на очень видном месте (профессор Ненцкий и профессор И. Павлов). Это заключение доказывается еще и тем, что карбаминовая кислота находится у них в значительном количестве в моче при уменьшенном содержании в ней мочевины. Итак, В. белковых веществ из кишечного канала совершается почти исключительно в брыжеечные кровеносные сосуды, так как только при этом вредные растворимые продукты белкового распада могут быть обезврежены печенью перед их поступлением в общий оборот в теле. Подобно карбаминовой кислоте, лейцин и тирозин также перерабатываются печенью в мочевину, что следует, по-видимому, из того, что при острой атрофии печени в моче появляются и лейцин, и тирозин, которых при нормальных условиях в моче не имеется. Едва ли можно сомневаться в том, что и многие другие вредные производные белков, как птомаины и лейкамины, развивающиеся в кишечном канале, находят после их всасывания в печени обезвреживающие их условия; допустить эту мысль, как вероятную, мы имеем основания еще и по аналогии с другими двумя ядами, например, кураре и стрихнином, и в особенности с первым из них, действующим, как известно, крайне сильно и быстро, когда он вводится под кожу или непосредственно в общий круг кровообращения и почти не действующим при введении его внутрь через рот, когда кураре приходится всасываться в корни воротной системы и, следовательно, когда ему приходится проходить через печень. Очевидно, что печень есть великий очиститель крови воротной системы и поэтому избирательная в деле В. функция жилых стенок кишечного канала, направляющая ток пептонов и продуктов белкового распада почти исключительно в кровь брыжеечных сосудов, имеет высоко целесообразное значение. Что касается В. жиров, то, в общем, не подлежит сомнению, что ток их направляется при нормальных условиях почти исключительно в млечную лимфатическую систему и местом всасывания служат ворсинки (см.) тонких кишок, центральная полость которых служит началом млечных сосудов. Ворсинки эти периодически, сообразно с пульсом, то разбухают, то спадаются и центральный мешочек ворсинки то расправляется при напоре пульсовой волны в кровеносные сосуды ворсинки, то спадается вследствие активного сокращения мышечных стенок центрального мешочка. Во время сокращения выталкивается в млечные сосуды содержимое центрального мешочка, во время же расправления — в мешочек, вследствие образующегося в нем отрицательного давления, присасываются жировые капельки из кишечного канала и из эпителия, покрывающего ворсинки. Обратного же тока жидкости из млечных сосудов в центральный мешочек ворсинки быть не может, вследствие присутствия в млечных сосудах клапанов, открывающихся только по направлению тока лимфы и захлопывающихся в обратном направлении. Деятельностью сотен тысяч таких ворсинок и поддерживается приход жира из кишечного канала в лимфатическую систему, а через нее и в кровь, и в общий оборот тела. Что касается деталей механизма проникновения переваренного, т. е. омыленного и эмульсированного жира из кишечника в ворсинку, то тут мы встречаемся со следующего рода взглядами: а) жировые капельки всасываются через поры покрышки эпителия ворсинок, идут далее по телу этих клеток и по аденоидной ткани вплоть до присасывающего их центрального мешочка ворсинки; б) жировые капельки из кишечного канала вылавливаются амебовидными движениями белых кровяных телец, т. е. лейкоцитов, которыми чрезвычайно богата ткань ворсинок, в особенности во время пищеварения; отростки лейкоцитов проникают даже между эпителием, покрывающим ворсинки, и как бы вылавливают отдельные капли жира, которые и уносятся этими клетками по направлению к лимфатическим сосудам (Заварыкин); в) клетки эпителия ворсинок не всасывают прямо готового жира, а лишь мыла и глицерин, из которых вновь складывают жир путем синтеза (Перевозников). Вероятнее признать, что в деле В. жира участвуют в различной степени все три упомянутых процесса.

Возможность В. через кожу человека, при полной целости верхней кожицы различных растворимых, а тем более нерастворимых веществ — в настоящее время отрицается. Из принимаемых ванн при невредимости кожи могут проникать в тело лишь летучие составные части их, например йод, сероводород и т. д., поступающие через дыхательные пути. Поэтому влияние ванн, содержащих различные соли, должно быть отнесено к раздражающему действию их на кожу, а через это и на весь обмен веществ в теле. Ртуть при втирании ее в виде мазей в кожу проникает в соки тела, благодаря способности ее дробиться на мельчайшие подвижные капельки, способные проходить под давлением через физические поры тел вообще. Организм человека не делает из этого исключения. Кожа в известной мере всасывает кислород воздуха и выделяет углекислоту и тем участвует в дыхании (см. Дыхание, Обмен газовый). В. зато происходит очень быстро при подкожном впрыскивании, производимом разными шприцами; при этом, как показали наблюдения, введенные вещества поступают как в лимфатическую, так и кровеносную системы и разносятся по всему телу. Но опыт Мажанди над членами, оставшимися в связи с туловищем только при посредстве артерий и вен, показал, что первенствующую роль при В. после подкожного впрыскивания играют кровеносные сосуды. Вообще, следовательно, преградой для В. кожей служит только верхняя кожица (эпидермис), остальные слои кожи — легко способны к В. различных растворов. Вот почему малейшие ссадины, царапины, даже заусеницы бывают опасны, когда приходится возиться руками в ядах растительных или трупных и т. д.

В. различных веществ происходит очень легко в легких, если вводить в них пульверизированные растворы путем вдыхания: лимфатические и кровеносные сосуды легких являются каналами, вносящими эти вещества в круговорот веществ в теле. В. легко совершается из различных сывороточных полостей тела, например брюшины, плевры, околосердечной сумки, из суставных сумок и т. д., как это видно из обратного В. образовавшихся в них вследствие болезни патологических выпотов. Не подлежит сомнению, что В. следует не только лимфатическими путями, но и кровеносными, и в пользу последнего говорит тот факт, что меры, сгущающие кровь, как сухоядение, слабительные, ускоряют В. выпотов из сывороточных полостей.

И. Тарханов.