ЭСГ/Мхи

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

Мхи (Musci), второй класс ряда Bryophyta (мховых, см.). Наиболее развитым является половое поколение (гаметофит); оно-то и представляет собственно мох (рис. 1). Бесполое же поколение (спорофит) развито весьма слабо, являясь как бы органом или придатком полового поколения и назыв. поэтому спорогонием; оно живет на счет полового поколения и представляет обычно коробочку, сидящую на более или менее длинной ножке. Половое поколение состоит из двух частей: предростка и гаметофора. Предросток (protonema) имеет вид у большинства М. сильно ветвистой, зеленой, весьма тонкой нити (рис. 2), своими разветвлениями занимающей иногда значительную площадь (до 1 кв. метра) и покрывающей ее в виде зеленой плесени. Ветви нити представляют один ряд клеточек с косыми перегородками. Нить рвется на части, которые продолжают жить дальше, и т. обр. М. могут размножаться. Гаметофор возникает на верхушке боковых коротких ветвей: верхушечная клеточка ветви делится косыми перегородками по трем направлениям; в результате такого деления образуется почка, кот. разрастается далее в гаметофор. Предросток бывает двух родов: первичный, возникающий из споры, и вторичный, развивающийся из любой части гаметофора. Гаметофор расчленен на стебель, листья и корневые волоски (ризоиды, рис. 1). Стебель весьма тонкий и вообще очень незначительной величины, но иногда довольно длинный, напр., у кукушкина льна (Polytrichum, рис. 15) или у тропического M., Dauwsonia (до метра длиною). Растет стебель при помощи одной верхушечной, трехгранно-пирамидальной клеточки, отделяя сегменты по трем направлениям; из каждого сегмента развивается по листу. Строение стебля довольно простое (рис. 3): по периферии находится более или менее толстая кора, состоящая из толстостенных склеренхимных клеточек; в середине стебля находится тонкостенная паренхима (сердцевина), а в центре стебля залегает пучок узких, вытянутых в длину волоконец, служащих для проведения питательных веществ; сосудисто-волокнистых пучков у М. нет, хотя у некот. из них (Polytrichum, Catharinea и др.) волоконца подразделяются на проводящие воду и растворенные в ней минеральные вещества (ксилемные волоконца) и на проводящие пластические вещества (флоемные волоконца). Типичной кожицы с устьицами на стебле нет. Стебель ветвится. Ветвление обусловливается размещением половых почек, преимущественно почек с архегониями: если они помещаются на верхушке стебля (у акрокарпных М.), то стебли ветвятся вильчато; если же почки возникают с боку стебля, в пазухе листьев (у плейрокарпных М.), то ветвление бывает весьма разнообразным. Ветви иногда подразделяются на удлиненные, обычно с редкими листьями, и укороченные, покрытые более густыми листьями. Укороченные ветви бывают либо вегетативные (рис. 4), либо несут половые органы, а удлиненные иногда развиваются в виде подземных побегов (корневищ). Листья довольно простые: в виде тонких чешуек; нет ни черешка, ни прилистников, ни влагалищ. За исключ. жилки, где залегают вытянутые волоконца, лист однослойный, иногда для удержания воды на поверхности листа развиваются тонкие ребра или пластинки (гребни), идущие вдоль листа (у Polytrichum, рис. 6 и др.). Листья располагаются по спирали и обычно густо налегают друг на друга, так что свободной поверхности стебля не заметно. Часто между листьями развиваются своеобразные выросты в виде зеленых простых или ветвистых нитей или плоских чешуек; это — так назыв. парафиллии, служащие как для ассимиляции, так и для поглощения и удержания воды. Ризоиды возникают на нижних частях стебля из поверхностных клеточек (рис. 3); это — длинные ветвистые нити, состоящие из одного ряда клеточек. Ризоиды, находящиеся в земле, бесцветные или бурые, выходящие же на поверхность земли — зеленого цвета; эти ризоиды превращаются во вторичные предростки. Значение ризоидов различно: они служат для поглощения воды и растворенных в ней веществ, а также и для прикрепления гаметофора к почве; это в особенности наблюдается у ксерофитных и эпифитных М. Половые органы (архегонии и антеридии) развиваются обыкновенно на укороченных веточках (половых почках, называемых совершенно неправильно цветком). Половая почка появляется либо на верхушке главного стебля (у акрокарпных М., рис. 1, 15) или с боку его (у плейрокарпных М., рис. 4, 16, 17). Почка бывает либо обоеполою, когда она содержит архегонии и антеридии, или однополою. Однополые почки размещаются либо на одном и том же гаметофоре (у однодомных М., рис. 5), либо на разных (у двудомных М.); мужские гаметофоры бывают иногда весьма ничтожной величины (напр., у Dicranum, Fissidens и др.), в виде мелких почек, прозябающих между ризоидами женских гаметофоров. Половая почка (рис. 5) состоит из кроющих листьев, образующих покрывало (или перихетий), и половых органов, разобщенных друг от друга тонкими нитями (парафизами); в мужских почках кроющие листья сильно отличаются и по форме и по окраске от вегетативных листьев, они образуют т. наз. перигоний. Архегоний имеет форму бутылочки (рис. 7) или фляжки, с длинным, узким горлышком (шейкою) и расширенною нижнею частью (брюшком); шейка состоит из однослойной стенки и центрального ряда мелких клеточек (канальцевых), кот. впоследствии расплываются в слизь; слизь напирает на верхушку шейки и через разрыв ее выходит наружу, т. что образуется канал для прохождения сперматозоидов. В брюшке помещается крупная яйцеклеточка и мелкая брюшная канальцевая клеточка; последняя перед оплодотворением растворяется, а яйцеклеточка оплодотворяется и дает начало спорофиту. Антеридии имеют форму шарика, эллипсоида или продолговатого или булавовидного тельца (рис. 8). Состоит антеридий из тонкой однослойной стенки и внутренней многоклеточной (сперматогенной) ткани, развивающей сперматозоиды. Сперматозоид имеет вид продолговатого слегка изогнутого тельца, к переднему тонкому концу которого прикреплены два жгутика (рис. 9).

Так как сперматозоиды могут двигаться только в воде, то вода имеет существенное значение при оплодотворении. Слизь, выделяемая архегонием, расплывается в окружающей воде и оказывает на сперматозоиды раздражение, привлекая их к архегонию. Обыкновенно в половой почке развивается лишь один спорофит, хотя бы оплодотворилось несколько архегониев. Развитие спорофита происходит след. обр.: оплодотворенная яйцеклеточка, одевшись оболочкою, делится поперечною перегородкою на две клеточки: верхнюю, дающую начало коробочке и ножке спорофита, и нижнюю, развивающую стопу. Возникши в брюшке архегония, спорофит, по мере своего роста, оказывает влияние как на архегоний, так и на соседнюю часть стебля; стенка архегония не только пассивно растягивается, но клеточки ее делятся; у некоторых М. делятся также и клеточки стебля, соседние с архегонием; благодаря этим делениям, образуется глухая, замкнутая оболочка (epigonium), облекающая молодой спорофит. Разрастаясь дальше, спорофит растягивает эту оболочку, кот. под конец рвется у основания архегония кольцевою трещиною. Нижняя часть разорванной оболочки остается при основании спорофита, образуя влагалище, а верхняя часть выносится разрастающимся спорофитом в виде колпачка (рис. 10, 15b), сидящего под конец на коробочке в виде чепчика или шапочки. Шарообразная, продолговатая, иногда изогнутая коробочка сидит на более или менее длинной ножке (рис. 1, 4, 15, 16, 17); основание ножки, иногда утолщенное, т. наз. стопа, внедряется в стебель и служит для высасывания из него питательных веществ. У некоторых М. между коробочкою и ножкою развивается еще т. наз. шейка (apophysis), кот. у Splachnum имеет виде ярко покрашенного зонтика или капюшона (рис. 13). У некоторых М. (Sphagnum, Andreaea) ножки нет, но коробочка тем не менее приподнимается в воздухе удлиненною верхушкою стебля (ложною ножкою). Внутри коробочки находится бесплодная часть, колонка (рис. 12), кот. у большинства М. доходит до верхушки коробочки либо (у Sphagnum, Andreaea) не доходит до нее. У многих М. между спорообразующей тканью, т. наз. споровым мешком, и стенкою коробочки замечается воздушная полость, пронизанная ветвистыми тонкими нитями, проходящими от стенки к споровому мешку, а у Polytrichum (рис. 11) такая же полость находится и между колонкою и споровым мешком. Снаружи коробочка одета типичною кожицею, с устьицами (на шейке). Под кожицею развиваются водяная ткань (иногда в виде одного слоя) и зеленая ассимиляционная паренхима. Внутри коробочки, в споровом мешке, развиваются споры, кот. потом высеиваются. По способу вскрытия коробочки М. могут быть разделены на три группы: 1) клейстокарпных (целоплодных), коробочка кот. не вскрывается (Phascum, Ephemerum), стенка такой коробочки выветривается и тогда споры освобождаются; 2)шизокарпных (раздельноплодных), у которых (Andreaea) коробочки вскрываются 4—6 продольными трещинами, и 3) стегокарпных (крышкоплодных) — большинство М., у кот. коробочка вскрывается крышечкою. Обособление крышечки обусловливается присутствием особого колечка (рис. 11, 12), находящегося в верхней части коробочки. Колечко состоит из клеточек, разрывающихся при подсыхании коробочки; верхушка коробочки спадает тогда в виде крышечки. Край вскрывшейся коробочки бывает либо гладким, либо снабженным одним или двумя рядами зубчиков (окраиною, рис. 13, 14). Окраина содействует высеиванию спор, позволяя высеиваться им лишь в сухую погоду и постепенно. Споры микроскопически мелкие, шарообразные; прорастая, они развивают предросток (первичный).

В образовании флоры М. принимают большое участие, покрывая иногда большие пространства, напр., тундры, болота, землю в лесах. В противоположность печеночникам, М. не приурочены к особо благоприятным (сырым, влажным) местам. Они растут всюду, некоторые в воде (Fontinalis), другие на открытых скалах (Grimmia, Andreaea), на крышах, деревьях; в горах они поднимаются до снеговой границы. По образу жизни М. делят на 4 группы: 1) ксерофиты — живущие на сухих, б. ч. солнечных местах, образуя б. ч. плотные подушечки, листья у них снабжены волосками, приспособленными для поглощения влаги из воздуха и атмосферных осадков, таковы виды Tortula, Orthotrichum, Dicranum и др.; 2) мезофиты — живущие на песчаной, каменистой или глинистой почве, насыщенной грунтовою водою, напр., Funaria, Bryum, Polytrichum и др.; 3) гигрофиты — растущие на болотах, топях, тундрах, по берегам рек и т. п., образуя глубокие дерновины, напр., Sphagnum, Thuidium tamariscinum и др.; 4) гидрофиты — растущие в воде, не образуя дерновин, напр., Fontinalis.

Громадный класс М., насчитывающий до 12.000 видов, подразделяется на 4 подкласса:

1. Sphagninae. Листья состоят из клеточек двоякого рода: 1) узких, живых, содержащих хлорофилл, ассимилирующих, и 2) более крупных, пустых, мертвых, с кольцевыми и спиральными утолщениями и б. ч. с отверстиями. Жилки нет. Колонка не доходит до крышечки; колпачка нет, нет ножки. Коробочка вскрывается крышечкою; окраины нет, предросток пластинчатый. Единственный род Sphagnum, торфяной М., содержащий до 235 видов, растет густыми дерновинами и подушечками и образует торф. Наиболее обычные виды: S. squarrosum, Girgensohnii cymbifolium и др.

2. Andreaeinae. Листья из одного рода клеточек, с жилкою и без жилки. Колонка не доходит до верхушки коробочки. Есть колпачок; ножки нет. Коробочка вскрывается 4 створками. Один род Andreaea с 105 видами, растущими преимущественно в арктических, подарктических и антарктических зонах, по склонам и камням; наиболее обычен A. petrophila.

3. Archidiinae. Нет ни ножки, ни колонки, ни крышечки. Листья с жилкою. Один род Archidium, до 24 видов, преимущ. в Америке; в Европе только A. alternifolium.

4. Bryinae. Листья с жилкою. Колонка доходит до крышечки. Развиты колпачок, ножка. У большинства видов окраина. К этому подклассу принадлежит большинство М., из них наиболее обыкновенны следующие: Саtharinea undalata (рис. 1), Thuidium tamariscinum (рис. 4), виды Mnium, Hylocomium splendens, виды Dicranum, Fissidens, Funaria hygrometrica, Hypnum Schreberi (рис. 16), Ptilium crista castrensis (рис. 17), Climatium dendroides, Polytrichum commune (рис. 15) и др. — Руководство по М. C. Ростовцева — „Морфология и систематика печеночников и мхов“.

С. Ростовцев.