ЭСГ/Птицы

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Перейти к навигации Перейти к поиску

Птицы
Энциклопедический словарь Гранат
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Поляновский мир — Пуазель. Источник: т. 33 (1916): Поляновский мир — Пуазель, стлб. 669—685 ( скан ) • Другие источники: ЭСБЕ
 Википроекты: Wikipedia-logo.png Википедия


Птицы (Aves) образуют класс позвоночных, подобно млекопитающим имеющих собственную температуру крови (жив. теплокровные), четырехкамерное сердце и только одну дугу аорты, но у П. сохраняется не левая, а правая дуга аорты, тело покрыто перьями, передние конечности превращены в крылья, в задних предплюсна, как самостоятельный отдел, исчезает, число шейных позвонков колеблется от 9 до 24, лицевые части черепа образуют вместе с нижней челюстью клюв, одетый роговым чехлом, в головном мозге доли двухолмия сдвинуты на боковую поверхность мозга, в глазе развит гребешок, наружное ухо развито слабо, желудок дифференцирован на передний — железистый и задний — мускульный (пупок), существует клоака, с органами дыхания связаны воздушные мешки, нет мочевого пузыря, в половых органах самки развиты яичник и яйцевод левой стороны, размножение происходит при помощи яиц, одетых известковой скорлупкой. Сравнивая П. по этим особенностям, с одной стороны, с млекопитающими, с другой, с рептилиями, мы видим, что с первыми П. сближаются лишь физиологически, по теплой крови и связанной с этим четырехкамерности сердца, но температура крови П. выше, нежели у млекопит., a вследствие большого развития защитных покровных образований (перья) температура и всего тела также несколько выше у П., по сравнению с млекопит. Напротив, морфологически П. непосредственно близки с рептилиями, представляя собою позвоночных, происшедших из рептилий путем приспособления организации к передвижению в воздухе, т. е. к полету. В связи с этим стоит вся форма тела, с перенесением центра тяжести в область брюха, поддержка тела только задними конечностями, изменение передних в крылья, образование очень прочного, но легкого рогового покрова из различных перьев, изменение хвоста в веер, имеющий значение руля, своеобразное развитие грудной клетки, с мощной грудиной и сильными мышцами крыла, преобладание зрения над другими чувствами, и пр.

Анатомия. Кожа П. очень тонка и чрезвычайно бедна железами, из которых развита лишь т. наз. кобчиковая, состоящая из двух половин, лежащих при основании хвоста. Эта железа выделяет жирное вещество, выжимаемое из железы или надавливанием клюва или сокращением мышц самой железы и служащее для смазывания перьев. Естественно, что у водяных П. кобч. железа достигает наибольшего развития; у многих наземных она или очень мала, или даже совершенно неразвита. На неоперенных частях ног кожа образует твердые роговые щитки или чешуйки, подобные тем же образованиям у рептилий; на клюве кожа у большинства затвердевает в очень прочный роговой чехол, но у гусей остается более или менее мягкой на большей части клюва и только на конце верхнего клюва образует твердое вздутие, т. наз. ноготок; у голубей и хищных кожа при основании верхнего клюва не только остается мягкой, но даже взбухает, образуя т. наз. восковицу. На концах пальцев ног и у немногих на концах недоразвитых пальцев крыльев находятся когти, ничем существенно не разнящиеся от соответствующих образований у рептилий, но на пальцах ног достигающие различной величины, изменяющиеся по форме и у некоторых П. разной величины и формы в разное время года. Кроме того, общие покровы П. развивают на крыльях и ногах некоторых форм т. наз. шпоры. Но самыми характерными кожными образованиями П. являются перья, которых нет ни у кого из других позвоночных, и которые присущи решительно всем П. Между перьями надо различать эмбриональные и окончательные. Первые походят на пух и состоят из короткого стержня, оканчивающегося кисточкою из небольшого числа бородок, покрытых редкими боковыми веточками. Окончательное перо имеет очень сложное строение и состоит из стержня, полая основная часть которого, погруженная в кожу, называется очином, и двух опахал, наружного и внутреннего, расположенных супротивно по бокам стержня, за пределами очина. Опахала состоят в свою очередь из бородок, соединенных друг с другом бородками второго порядка и крючечками. Благодаря такому строению, перо очень легко, но плотно, и его опахала могут отгребать воздух. Основание пера, или очин, сидит чехлом на соединительно-тканном сосочке с кровеносными сосудами, дающими необходимое питание развивающемуся перу; спустя некоторое время после развития пера сосочек отмирает, и перо спадает, заменяясь, спустя немного, новым. У некоторых П. в месте перехода очина в остальной ствол находится добавочный стержень, очень небольшого размера. Периодически повторяющийся процесс замены старых перьев на новые составляет линьку птиц. Однако, как ни сложно строение пера, повидимому, оно может быть выведено из чешуи рептилий; указанием на это служит не только строение перьев на крыльях пингвинов, но и линька этих партий, при чем перья не выпадают по одному, а сходят партиями после того, как под ними разовьются новые. Окраска перьев зависит от присутствия в бородках некоторых пигментов, т. е. красящих веществ, вырабатываемых кровью, и структуры самих перьев. Яркие металлические цвета колибри, нектарок и других П. зависят от структуры перьев, обусловливающей систему отражающих свет поверхностей. У большинства П. перья не сплошь покрывают тело, а расположены партиями (pterylia), между которыми находятся участки, свободные от перьев (apteria); сплошное расположение перьев наблюдается только у П. нелетающих. Пух, похожий по строению на эмбриональные перья, может расти или между перьями, или на участках не занятых перьями. Перья, определяющие контуры П., называются контурными; перья крыльев, обусловливающие полет, называются маховыми; перья хвоста — рулевые. — Скелет П. состоит из позвоночника, заканчивающегося спереди черепом, поясов конечностей, грудины и скелета самих конечностей. Череп состоит из коробки, облекающей головной мозг, лицевых частей, вытянутых в верхний клюв (собственно верхнюю половину клюва), и нижней челюсти, образующей нижний клюв (нижняя половина клюва). Нижняя челюсть прикреплена к собственно черепу посредством подвеска (квадратная кость). Бока черепа заняты большими глазницами, разделенными окостеневающей межглазничной перегородкой. Развитие костей нёба представляет значительное разнообразие, однако подводится к нескольким определенным типам, имеющим значение для классификации. С позвоночником череп П. соединяется, как у рептилий, одним сочленовным бугорком. Длина шеи П., в отличие от млекопитающих, обусловливается не только величиною, но и числом позвонков, сочленовная поверхность которых седловидна. Два первые шейные позвонка дифференцированы в атлас и эпистрофей. В туловище форма сочленовной поверхности тел позвонков у разных П. различна, но у громадного большинства более или менее плоская. У хорошо летающих П. спинные позвонки часто срастаются своими верхними остистыми отростками. Основное число крестцовых позвонков у П. два, но позднее к ним прирастают спереди все поясничные и задний спинной, а сзади передние хвостовые, отчего получается длинный т. наз. сложный крестец. Окончание позвоночника представлено лишь у немногих П. несколькими сросшимися недоразвитыми позвонками, у огромного большинства здесь находится расширенная в разрезе трехгранная кобчиковая кость, представляющая крайнюю степень изменения сросшихся последних хвостовых позвонков. У юрского Archaeopteryx был длинный ящеричный хвост, усаженный по бокам супротивно перьями. Спинные или грудные позвонки несут ребра, каждое состоящее из двух половин — верхней позвоночной, с крючковидным отростком, и нижней грудинной. Ребра, кроме задних, соединяются с грудиной, которая, независимо от своей формы, у всех летающих П. состоит из горизонтальной части и проходящего вдоль нее вертикального киля, у нелетающих же имеет вид плоской кости. Благодаря такому устройству грудной клетки грудина может то приближаться к позвоночнику, то удаляться от него, в зависимости от того, расширяется или суживается грудная клетка. В поясе передних конечностей коракоидные кости упираются своими нижними концами в вырезки переднего края грудины, ключицы срастаются перед грудиной в т. наз. вилочку, лопатки лежат над ребрами. Таз состоит из двух половин, прикрывающих крестцовую часть позвоночника и состоящих каждая из трех сросшихся в вертлужной яме костей (подвздошной, седалищной и лобковой). Вентрально таз раскрыт, что стоит в связи с размножением относительно крупными яйцами, к тому же одетыми твердой скорлупой. Передние конечности изменены в крылья и только у юрского Archaeopteryx оканчивались тремя свободными пальцами; у остальных известных П. три остающиеся пальца срастаются, зачаток четвертого, наблюдаемый в зародышевом состоянии, исчезает, отдел запястья весьма недоразвит. В задних конечностях за бедром и голенью следует цевка из трех сросшихся плюсневых костей; отдел предплюсны распадается на два ряда костей, которые срастаются соответственно с нижним концом большой берцовой и верхним плюсневых. Следоват., у П. пальцы ног образованы только фалангами. Наконец, упомянем подъязычный аппарат П., состоящий из непарной кости и двух рожков, своим сокращением приводящих ее в движение, подобно пружинам. Мускулатура П. развита очень сильно, представляя наибольшее видоизменение в тех ее частях, которые заведуют движением конечностей. В связи с передними конечностями особенного развития достигает большая грудная мышца (парная), которая начинается с каждой стороны в угле между горизонтальной частью грудины и ее килем, оканчивается же на основном конце плечевой кости. Эта мышца опускает крыло, отгребая вместе с тем воздух, и, чтобы судить о ее развитии, можно указать, что ее вес равняется приблизительно ⅙ всего веса П. Под ней, начинаясь еще глубже и оканчиваясь на том же основном конце плечевой кости, идет гораздо более слабая малая грудная мышца, поднимающая крылья. В задних конечностях имеется обводящая мышца, которая, натягиваясь при сгибании ноги, заставляет пальцы охватывать ветку или другой предмет, на котором сидит П., даже во сне, без всякого участия воли животного. Головной мозг П. весьма своеобразен вследствие сближения полушарий большого мозга с мозжечком, чем обусловливается положение долей двухолмия на боках и даже несколько ниже. Полушария больш. мозга гладкие, но средний отдел мозжечка имеет ряд поперечных борозд. В спинном мозге надо отметить расширения в области передних и задних конечностей, где отходят плечевое и пояснично-крестцовое сплетение. Что касается органов чувств, то осязательные тельца развиты преимущественно в мягкой коже клюва и отчасти на языке и вообще в слизистой оболочке рта, где органы вкуса отсутствуют. Орган обоняния с внешней стороны имеет типичное строение, но чувство обоняния развито у П. черезвычайно слабо. Орган слуха, как у млекопитающих, состоит из трех отделов, но наружное ухо развито еще слабо, хотя у некоторых сов имеется большое полулунное отверстие, ведущее в него, и большая кожная складка, прикрывающая это отверстие. Так наз. перяные уши (напр., у филина) не имеют никакого отношения к органу слуха. Во внутреннем ухе надо отметить хорошо развитый в виде цилиндрического выроста, но не закрученный улиткой нижний отдел, соответствующий улитке млекопит. Орган зрения является наиболее развитым из всех органов чувств П. Снаружи глаз защищается тремя веками: слабо развитым верхним, сильно развитым нижним и прозрачным третьим, или мигательной перепонкой, задергивающим глаз из внутреннего угла, сбоку. Само глазное яблоко конусообразно, имеет сильно выпуклую роговицу и в склере кольцо косточек, черепицеобразно налегающих друг на друга. Радужина у многих П. отличается очень яркой окраской. В задний отдел глаза, наполненный стекловидным телом, вдается богатая сосудами складка, т. наз. гребешок (pecten). Особенно замечательна способность глаза П. приспособляться с изумительной быстротой к ясному зрению на весьма различных расстояниях. Неблагоприятное для зрения положение глаз у громадного большинства П. на боках головы с избытком вознаграждается подвижностью шеи. — Кишечный канал П. очень длинен. Ротовая полость у современных П. лишена зубов, но у юрского Archaeopteryx и разных П. меловой эпохи были настоящие зубы в обеих челюстях. Язык очень разнообразен по форме, будучи то толстым, мясистым, как у попугаев, то длинным, тонким, способным далеко выбрасываться, как у дятлов, то длинным трубчатым, как у колибри, то средних размеров. Вообще, форма языка изменяется в зависимости от рода пищи и способа ее добывания. У бескилевых П. язык очень мал, у веслоногих может быть назван даже зачаточным, что стоит в связи с большим или меньшим развитием из дна глотки особого мешка, куда эти П. набирают рыбу. У гусей и попугаев в связи с особыми движениями, производимыми языком и клювом при добывании первыми пищи из ила, а вторыми при обдирании кожуры плодов, между верхним клювом и черепом развивается подвижное сочленение. Из слюнных желез особенного внимания заслуживают подъязычные, выделяющие у стрижей саланган густую слюну, похожую в затвердевшем виде на студень, из которой эти птички лепят свои (съедобные) гнезда. У зерноядных П. в связи с пищеводом развивается особое выпячивание — зоб, в котором пища первоначально размачивается. У голубей зоб несет железки, выделяющие вещество, похожее на казеин, и этим-то „молочком“ или размоченными в нем зернами выкармливаются птенцы. За пищеводом, длина которого соответствует длине шеи, следует желудок, подразделяющийся на передний — железистый и задний — мускульный. Последний также имеет слой желез, но они прикрыты со стороны полости желудка более или менее толстой выстилкой из затвердевшего выделения желез, тогда как в стенках под железистым слоем развиваются многочисленные мышечные волокна. Мышечный желудок слабо развит у П., питающихся рыбой и падалью, и сильно у зерноядных, играя у них роль терки, перетирающей зерна. Длина собственно кишек очень изменчива в зависимости от рода пищи; слепые кишки могут быть или не быть, тоже изменяясь по степени своего развития. — Органы дыхания представлены трахеей, легкими и воздушными мешками, которые являются прямым продолжением или выпячиваниями легких. Трахея иногда значительно длиннее шеи, врастая в гребень грудины, где образует петли, и уже потом, по выходе отсюда, распадается на бронхи. Легкие имеют губчатое строение, своей наружной стороной срастаются со стенками грудной клетки и потому, собственно, расширяются и суживаются вместе с расширением и сужением последней. Воздух, накачиваемый при этом в легкие, не остается в них, а продувается в воздушные мешки, которые выполняют промежутки между внутренними органами грудной и брюшной полости и заходят в кости, вытесняя из их полостей костный мозг. Так. обр. воздушные мешки, с одной стороны, уменьшают абсолютный и относительный вес тела П., с другой — служат резервуаром, где воздух накопляется позади легких. Повидимому, наибольшее значение возд. мешки имеют при дыхании на-лету, помогая воздуху механически просачиваться сквозь легкие и доставляя его последним при известных условиях полета. При начале трахеи лежит верхняя гортань, соответствующая гортани остальных позвоночных, но слабо развитая и не имеющая значения голосового аппарата. В качестве последнего служит так наз. нижняя гортань, помещающаяся в месте отхождения от трахеи бронх. Эта гортань представляет сочетание скелетных частей, перепонок голосовых струн и мышц, и бывает развита или на счет трахеи и бронх, или на счет только трахеи, или же только на счет бронх. В последних случаях ее устройство очень просто, сравнительно с трахейно-бронхиальной. Некоторые П. лишены голосового аппарата, издавая звуки щелканьем клюва. Органы кровообращения имеют главные особенности в строении сердца и в присутствии правой дуги аорты. Сердце состоит из двух половин, каждая с своим предсердием и желудочком, но отверстие между правым предсердием и правым желудочком защищено клапаном, который является мясистой складкой, выросшей от одного из краев помянутого отверстия, заменяющей, но не гомологичной трехлопастному клапану, находящемуся здесь у млекопитающих. — Лимфатическая система развита у П. довольно хорошо, и для страусов, казуаров, некоторых болотных и плавающих П. описываются даже лимфатические сердца, помещающиеся в хвостовой области. Селезенка лежит у большинства справа от железистого желудка, у некоторых слева. — Почки представляют длинные неправильной формы тела, помещающиеся справа и слева от позвоночника в углублениях пояснично-крестцовой области. В общем они дольчатого строения, нередко ассимметричны, и правая с левой срастается на том или другом протяжении, чаще в задней их части. Мочевого пузыря нет. — Семенники являются парными, каждый более или менее округлой формы и весьма изменчивы по величине в разное время года. Из яичников развитым и функционирующим является левый с принадлежащим ему яйцеводом, но в виде исключения бывают развиты части и правой половины органов размножения самки, то яичник, то яйцевод, то оба вместе. Со спинной стороны в клоаку открывается т. наз. фабрициева сумка, гомология и физиологическое значение которой остаются до сей поры неизвестными.

Размножение. П. размножаются исключительно яйцами. Каждое яйцо выходит из яичника в виде желтка, который попадает в яйцевод через отверстие на переднем расширенном конце последнего и лишь при проходе по яйцеводу одевается белком и другими оболочками, в том числе и скорлупкой. Т. к. диаметр желтка превышает диаметр яйцевода, желток спускается в яйцеводе к выходу вращаясь по спирали, и потому слой белка, обволакивающий желток при этом движении, в свою очередь закручивается спиралью, образуя на двух противоположных концах желтка закрученные белковые шнуры, халазы, хорошо видимые на разрезе через круто сваренное яйцо. Скорлупка яйца может быть или белая, или покрашенная равномерно в один, большею частью голубой тон, или покрыта пестринами, наичаще скученными на тупом конце яйца. Форма яиц довольно изменчива, при чем в качестве основных ее видоизменений надо упомянуть округло-овальные, овальные и грушевидные яйца. Хотя между величиною П. и размерами яиц, конечно, существует известное соотношение, однако у больших П. наблюдаются сравнительно мелкие яйца и у небольших относительно крупные. Количество яиц в кладке подвержено таким же колебаниям, как их величина и окраска; вообще это число изменяется от одного до двадцати, но в больших кладках число яиц подвержено довольно сильным колебаниям. — Оплодотворенное яйцо подвергается насиживанию, которое длится от 10 дней до 8—9 недель; наименьшие сроки насиживания наблюдаются у мелких пташек, наибольшие у бескилевых птиц. Некоторые П. не насиживают яиц, а помещают их либо в песок, либо в кучи гниющих веществ, и в таком случае необходимая для развития зародыша температура получается или от нагревания солнечными лучами или от гниения растительных веществ. Развитие яйца приводит к образованию зародыша с амнионом и аллантоисом, подобно млекопитающим и рептилиям; на конце клюва у готового к выклюнутию птенца имеется острый известковый зуб, помогающий птенцу пробивать яичную скорлупу и спадающий через несколько дней после рождения. Птенцы вылупляются из яйца в весьма различной степени развития: у одних П. еще совершенно беспомощные, нуждающиеся в продолжительных заботах родителей (такие П. называются птенцовыми), у других достаточно развитыми, чтобы, обсохнув, могли сейчас же следовать за родителями (П. выводковые).

Половая разница. В окраске и даже в наружном виде и величине у самцов и самок одного и того же вида многих П. наблюдается существенная разница. У огромного большинства П. самки несколько меньше самцов или равны им, но у большинства дневных хищников самка гораздо больше самца. У многих П. самцы и самки окрашены приблизительно одинаково, но у многих же самцы ярче самок, особенно в период размножения; у некоторых видов, напр., у турухтана, у самцов в период размножения развиваются особые перяные украшения, исчезающие позднее; наконец, как среди моногамов имеется много видов с постоянными отличиями в окраске самцов от самок, так все полигамы имеют резко выраженный половой диморфизм, состоящий не только в различной окраске самцов и самок, но и в развитии у первых особых перяных украшений, часто достигающих чрезвычайной пышности (райские птицы, фазаны, тетерева). Иногда самцы отличаются от самок кожными выростами на голове, присутствием шпор на ногах и т. д. (индейки, куры). У некоторых П. половой диморфизм выражается в разной форме клюва у самцов и самок, что стоит в связи с разным способом добывания ими корма. Молодые обоих полов в общем сходны по окраске с взрослыми самками. В тех немногих случаях, когда семейные заботы падают на самцов, а не на самок, последние окрашены ярче самцов.

Биология. Биологически П. делятся на наземных, болотных и водяных. Собственно бегающие или нелетающие П. представлены группою бескилевых, т. е. страусами, казуарами и киви, но многие другие П., напр., дрофы, пастушки, коростели, также являются предпочтительно бегающими. Все они обладают сильными ногами, и у африканских страусов число пальцев сокращено, как у копытных млекопитающих, всего до двух на каждой ноге. Болотные П. также отличаются сильным развитием ног, но последние пригодны не столько для быстрого бега, сколько для хождения по более или менее топкой почве. К бегающим примыкают и лазящие, будут ли они лазать по скалам, как стенолазы, поползни, или по деревьям, как дятлы. Водяные П. узнаются по присутствию перепонок между пальцами или вокруг пальцев, при чем в последнем случае они вырезаны лопастями. Многие из водяных П. — преимущественно ныряющие, таковы поганки, гагары и особенно пингвины. Последние, подобно бескилевым П., совершенно утратили способность полета, но тогда как у первых крылья просто недоразвиты, у последних они видоизменены в ласты, имеющие большое значение при нырянии, т. к. пингвин гребет ими под водою. Характернейший способ передвижения П. — полет, который представляет разные видоизменения, являясь то собственно полетом, сопровождающимся взмахами крыльев, то пареньем, когда П. описывает винтовые движения в воздухе, без взмахов крыльями. Многие П. могут взлетать только с разбега, другие бросившись с дерева, скалы и т. п. Водяные П. часто поднимаются тоже пробежав некоторое расстояние по воде, хлопая крыльями. Равным образом, опускаясь на землю, многие П. не могут сразу остановиться и пробегают несколько шагов с поднятыми крыльями. Древесные, опускаясь на ветку, не прямо садятся на нее, а подлетев к ней на некоторое расстояние, слегка поднимаются и уже потом тихо опускаются на ветку. Зато хищники, преследуя добычу, падают на нее „камнем“, предохраняя себя от опасности разбиться о землю во̀-время распущенными крыльями. Многие водяные П. с налета бросаются в воду и пролетают в ней, как бы ныряя, некоторое расстояние, хотя это движение в воде не представляет собою собственно нырянья. Быстрота полета П. очень различна: голубь пролетает в час от 37,5 до 45 верст, почтовый голубь в среднем 66—69 в., хотя при благоприятных условиях может развить скорость до 115 в. в час, ласточка может сделать в час 300 в., наибольшая известная быстрота для П., хотя едва ли в действительности самая большая из достигаемых П. — Плавать могут почти все П., но собственно плавающие обыкновенно узнаются не только по присутствию перепонок между пальцами, но и по положению ног назади туловища. Если ноги лежат очень далеко назад, такая П., выходя на сушу, принимает более или менее вертикальное положение, что столь резко выражено у чистиков и пингвинов.

П. делятся на дневных, сумеречных и ночных, смотря по тому, когда они проявляют свою деятельность. Ночные обыкновенно узнаются по мягкому оперению, обусловливающему бесшумный полет. Однако как дневные, так и ночные не бывают деятельны сплошь весь день или всю ночь, — на протяжении этого времени они дают себе часы отдыха. Многие П. живут в одиночку, парами или семьями, многие являются общественными, собираясь в значительные стада; очень часто также П., одиночные в одно время года, являются общественными в другое. Так как суточные явления в жизни П. повторяются изо дня в день с известной правильностью, их называют суточными периодическими явлениями, разумея под годовыми периодическими явлениями такие, которые повторяются из года в год, как-то: период размножения, воспитания молодых, линьки, кочевой жизни и т. д. В умеренных и холодных странах северного полушария к этому присоединяются миграции и жизнь на зимовках. Размножение П. сопровождается целым рядом любопытных явлений, особенно у полигамов, у которых наблюдаются собрания самцов на определенном месте, устраивающих настоящие турниры, т. е. ухаживающих за самками и вступающих в бой между собою (тока тетеревов, тяга вальдшнепов). У моногамов семейные заботы падают главным образом тоже на самку, но самец часто кормит ее, пока она сидит на яйцах, заменяет, когда она сходит с гнезда, приносит корм выведшимся птенцам и т. д. Яйца сносятся П. в огромном большинстве случаев в гнезда того или другого устройства (см. гнезда). По окончании периода размножения старые П. приступают к линьке (см. линяние). Осенью в наших широтах наступает отлет большинства П. на зимовки, где они остаются до следующей весны (см. миграции). Остающиеся у нас на зиму П. ведут бродячую или даже кочевую жизнь и также, повидимому, кочуют, т. e. совершают неправильные перелеты на большей или меньшей площади (тропические и подтропические П.). Как установлено, перелетные П. на зимовках не гнездятся, хотя остаются там в течение нескольких месяцев в хороших условиях питания.

Географическое распространение П. см. географическое распространение.

Классификация. Систематическое подразделение класса П. является еще далеко не разработанным, но во всяком случае принципы этого подразделения могут считаться в настоящее время установленными вполне научно. После многих опытов построения биологических классификаций, наконец удалось отделить признаки приспособления от более глубоких морфологических особенностей и сделать первые шаги по пути построения естественной классификации П. Беря описываемый класс в целом, с известными до сих пор ископаемыми формами, получаем следующие главнейшие подразделения.

Подкласс Archaeornithes (древнейшие П.). Три пальца крыльев с их пястными костями разделены, т. е. свободны, каждый палец оканчивается когтем, челюсти с коническими зубами, позвонки двояковогнутые, хвостовые позвонки многочисленны с укрепленными на них попарно справа и слева хвостовыми перьями. Archaeopteryx, ископаемая П. из соленгофенских сланцев юрского периода.

Подкласс Neornithes (новейшие П.). Пястные кости срослись, 2-й палец самый длинный, 3-й прямо соединен со 2-м, но сильнее редуцирован, хвостовых позвонков не более 13, из которых 5—6 последних у огромного большинства срастаются в кобчиковую кость. Три подразделения: Ratitae (бескилевые), Odontolcae (бескилевые зубатые) и Carinatae (килевые) I. Ratitae. Нелетающие наземные П. с грудиной без киля (плоской), с квадратной костью, имеющей простую верхнюю сочленовную поверхность, с коракоидной костью и лопаткой образующими тупой угол, во взрослом состоянии без птерилий и без кобчиковой кости. Вымирающая группа, с небольшим числом современных представителей, распределяемых по нескольким семействам (страусы, нанду, казуары, эму, киви; из ископаемых сюда относятся моа и эпиорнисы). II. Odontolcae. Морские нелетающие П. меловой эпохи, с грудиной без киля, с зубами в бороздках. III. Carinatae. Ископаемые и современные килевые П. 1-й отр. Ichtyornithes. Ископаемые П. меловой эпохи с грудиной, имевшей киль, с хорошо развитыми крыльями (летавшие), с сидевшими в ячейках зубами и двояковогнутыми позвонками. 2-й отр. Colymbiformes (гагаровидные). Водяные П. с далеко отодвинутыми назад ногами, сплошными или лопастными перепонками и очень короткими рулевыми (гагары, поганки). 3-й отр. Sphenisciformes (пингвины). Нелетающие морские П. антарктической области, с целым рядом примитивных особенностей организации. 4-й отр. Procellariiformes s. Tubinares (буревестниковые или трубконосые). Хорошо летающие морские П. с трубчатыми ноздрями (альбатросы, буревестники, качурки). 5-й отр. Ciconiiformes (аистовые). Водяные или болотные П. с соответствующим строением ног, с некоторыми определенными особенностями строения черепа и в большинстве случаев птенцовые (только краснокрылы выводковые; бакланы, пеликаны, фаетоны, олуши, фрегаты, цапли, аисты, ибисы и краснокрылы). 6-й отр. Anseriformes (гусиные). За устройство клюва прежде назывались пластинчато-клювыми (Lamellirostres). Плавающие выводковые П. (только паламедеи наземные), с характерным строением костей нёба (паламедеи, гуси и утки). 7-й отр. Falconiformes (хищные дневные). Наземные или древесные П., питающиеся мясом, с загнутым на конце крючком верхним клювом, основание которого одето восковицей с ноздрями, птенцовые (грифы, орлы, соколы, коршуны, ястребы, луни и др.). 8-й отр. Tinamiformes (тинаму). Килевые с особенностями строения черепа страусовых П., с недоразвитой кобчиковой костью и другими примитивными особенностями организации. 9-й отр. Galliformes (куриные). Преимущественно наземные, отчасти древесные П., с сильными ногами, свободными пальцами, без впадин от надглазничных желез, с непрободенной носовой перегородкой (куры, фазаны, тетерева и многие тропические формы). 10-й отр. Gruifоrmes (журавлиные). Болотные П. с притупленным задним концом нижней челюсти, всегда развитым сошником, свободными, т. е. не срастающимися спинными позвонками, функционирующими слепыми отростками и настоящим зобом (пастушки, лысухи, журавли, дрофы, солнечные цапли и др.). 11-й отр. Charadriiformes (ржанковые). Некоторые особенности скелета, кровеносной системы, органов пищеварения и птенцового оперения объединяют весьма разнообразные биологически группы П., каковы кулики (преимущественно болотные), чайки (водяные), рябки (наземные) и голуби (древесные); однако правильнее рябков и голубей выделять вместе в отряд голубиных. 12-й отр. Cuculiformes (кукушковые). Отличаются устройством костей нёба и срастанием пальцев, из которых наружный может отворачиваться (кукушки и попугаи). 13-й отр. Coraciiformes (сизоворонковые). Древесные по существу, птенцовые П., у которых птенцы выклевываются слепыми, число шейных позвонков 13—15, в мускулатуре ног имеются некоторые определенные особенности отрицательного типа (недоразвитие некоторых мышц), пальцы или срастающиеся или свободные (сизоворонки, зимородки, удоды, щурки, совы, козодои, стрижи, дятлы, туканы). 14-й отр. Passerifоrmes (воробьиные). Огромная группа, куда относится около половины числа видов современных П., объединяемых типичным строением ног, некоторыми особенностями скелета, определенными типами строения голосового аппарата и пр. (питты, лирохвосты, ласточки, мухоловки, славки, соловьи, дрозды, сорокопуты, вороны, райские П., иволги, скворцы, вьюрки, овсянки, нектарки, синицы, поползни, пищухи, трясогузки, жаворонки и др.).

Филогения. Палеонтологические данные по П. столь отрывочны, что набросать даже в самых общих чертах эволюционное развитие этой группы почти невозможно. Однако мы должны иметь в виду следующие указания в этом направлении: самая древняя известная П., юрский Archaeopteryx, имеет столь замечательное сочетание примитивных особенностей организации (вооруженные зубами челюсти, крыло с свободными пальцами, чрезвычайно слабая грудная клетка, ящеричный хвост) с ясно выраженными характерными птичьими чертами (пояса конечностей и особенно задние конечности), что является вопросом, можно ли поставить эту „птицу“ на прямом пути развития класса; меловые П. уже настолько дифференцировались, что без труда находят себе место среди современных групп П.; третичные уже содержат роды современной фауны. Современные бескилевые, повидимому, произошли из летающих П., путем утраты функционирующих крыльев, потери распределения перьев по птерилиям и т. д.; пингвины содержат в своей организации целый ряд особенностей несомненно примитивного характера, но слишком специализировались в приспособлении к водному образу жизни, чтобы служить безошибочной вехой на пути эволюционного развития П. Переходя от этих отрывочных данных к сравнительно-анатомическим и эмбриологическим, мы можем безошибочно доказать родство П. с рептилиями и притом с какой-либо низшей группой динозавров. Среди последних нам известны такие формы, которые ходили на задних лапах, имея передние свободными, имели в задних наметившееся разделение предплюсневого отдела на два ряда окостенений, которые потом могли соответственно отойти к берцовым и плюсневым костям, представляли птичьи особенности черепа, таза и пр. Однако, при каких условиях такое существо могло одеться перьями вместо чешуй, приобрести собственную температуру тела, вместе с утратой одной дуги аорты, выработать из передних конечностей крылья, утратить хвост и т. д., — все это совершенно неясно. Несомненно лишь одно, что на всю эту эволюцию нужен был огромный промежуток времени.

М. Мензбир.