ЭСГ/Сосуды млечные

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

Сосуды млечные (бот.) (млечные трубки, млечники) — особые трубчатые органы, пронизывающие весь организм растения в виде непрерывной сети со всех сторон замкнутых, разветвленных, наполненных соком каналов (рис. см. в ст. „растительные соки“). Присутствие М. обнаруживается тем, что при всяком поранении сечение раны покрывается вытекающим из них их содержимым в виде характерного, очень часто белого, как молоко, сока (молочай, одуванчик). Это сходство и подало повод к названиям: млечный сок, latex, млечники, молочай, Lactarius. Млечники крайне интересны прежде всего с чисто научной стороны, в виду совершенной своеобразности их организации, особенностей их распространения среди растений и еще не вполне разгаданных функций. Не меньший интерес они представляют и с практической точки зрения, ибо М. ряда деревьев дают такой важный продукт, как каучук, М. мака дают опий и т. д. (см. растительные соки). Т. обр. сведения о М. могут осветить многое в технике получения этих продуктов, часть которых может быть добываема и у нас (опий, лактукарий и др.) М. сосуды свойственны лишь некоторым высшим покрытосемянным растениям. Лишь как исключение, они встречаются у низших, — у небольшой группы шляпных грибов (рыжик, груздь, волнушка и пр.), выделяемых на этом основании в особый род Lactarius. Среди покрытосемянных М. составляют очень характерный анатомический признак иногда целых семейств (каковы Asclepiadaceae, Campanulaceae, Papayaceae, Moraceae, Apocinaceae, Papaveraceae), иногда лишь отделов семейств — каковы Cichoriaceae среди сложноцветных, иногда, наконец, только отдельных родов семейств, каковы несколько родов сложноцветных, не принадлежащих к отделу цикориевых (Carlina, Gazania и др.), каковы роды Euphorbia, Acalypha, Hevea, Manihot и др. среди молочайных, другие роды которых имеют вместо млечников аналогичные органы иного рода (слизистые ходы, секреторные клетки и пр.) и т. д. Кроме всех этих двудольных растений млечники свойственны и некоторым однодольным (некот. Aroideae и Musaceae).

По истории развития различают 2 типа M.: нечленистые и членистые. Первые возникают совершенно своеобразно, — способом, каким не образуется ни одна из остальных тканей растений. Уже в зародыше или в самых ранних стадиях его развития на границе семянодолей и корешка обозначается небольшое, различное, но строго постоянное у разных видов число изолированных друг от друга клеток (у Euphorbia exigua, напр., 8), из которых затем и образуются М. При развитии зародыша клетки эти, не делясь и не образуя поперечных перегородок, начинают расти и ветвиться, давая трубчатые отростки, врастающие в новообразующиеся органы на подобие гиф паразитного гриба. Процесс этот на концах млечных трубок не прекращается, пока растение продолжает расти. Образования новых подобных клеток не наблюдается. Таким образом, вся млечная система взрослого растения, как бы велико оно ни было, представляет собой несколько начальных изолированных клеток зародыша, разросшихся до гигантских размеров. Никаких анастомоз между собой и между своими ветвями эти клетки не дают и потому не образуют сети, — признак очень характерный для нечленистых М. — Членистые млечники возникают на подобие сосудов древесины из многих клеток образовательной ткани (меристемы), расположенных рядами. Обычно очень рано поперечные участки клеточных оболочек, разграничивающие клетки этих рядов друг от друга, разрушаются, — иногда нацело (Lactuca virosa), так что позднее трудно различить границы отдельных члеников, — иногда же лишь частично с образованием одного или неск. крупных отверстий (Chelidonium, Musa). Ряды этих клеток сильно ветвятся и дают ряд поперечных связок (анастомоз) друг с другом, что приводит к образованию густой сети (признак, отличающий эти млечники от нечленистых). У некоторых растений М. этого типа представляют ту особенность, что прободение поперечных перегородок наступает лишь с возрастом, так что в молодом состоянии членики млечной трубки некоторое время остаются еще разобщенными. У др. растений такие клетки, содержащие млечный сок, никогда не теряют своих поперечных перегородок и всю жизнь остаются изолированными друг от друга в виде так наз. „млечных клеток“ (клёны, Ricinus из Euphorbiaceae). Они могут сильно вытягиваться и достигают иногда длины 1 мм. (Acer). При поранениях таких растений на разрезах появляется также млечный сок; но он выделяется лишь в виде мелких капель, ибо вытекает из отдельных млечных клеток. Существуют и переходные формы между членистыми и нечленистыми млечными трубками (некот. Apocynaceae).

Строение млечных трубок того и другого типа представляется в общем одинаковым. Оболочки их обычно очень тонки и лишь редко достигают значительной толщины (до 0,01—0,016 мм.) и обнаруживают слоистость. Но и в том, и другом случае они мягки, эластичны, состоят из чистой клетчатки и никогда не бывают одревеснелыми (и, значит, жесткими). Диаметр этих трубок различен: молодые разветвления их тонки; диаметр их в старых органах иногда превышает 0,1 мм. Благодаря такой величине, в листьях некоторых растений они видны простым глазом или в слабую лупу в виде просвечивающих через эпидермис прозрачных линий на зеленом фоне внутренней ткани. Внутренняя сторона стенок М. во всех их отделах выстлана сплошным слоем протоплазмы с массой заключенных в ней клеточных ядер. В молодых растущих разветвлениях млечников ядра эти находятся в состоянии деления. В протоплазме найдены также и лейкопласты, образующие крахмальные и белковые зерна. Так. обр., протоплазматическое содержимое млечных трубок представляет собой род гигантского заключенного в трубчатый покров плазмодия. Он не изолирован от окружающих клеток: оболочка М. в местах соприкосновения с ними образует поры, через замыкающую перегородку которых проходят соединительные плазматические мостики (плазмодесмы). Пор этих вообще немного. Они имеют различную ширину; они, напр., узки на границе с палиссадной паренхимой листа и широки на границе с губчатой. Внутреннее пространство, ограниченное протоплазматической выстилкой, заполнено эмульсией, известной под назв. млечного сока (см. раст. соки). Генетически она представляет собой ничто иное, как видоизмененный клеточный сок.

Система M., как правило, проходит через все органы растения. Но существуют и исключения: так, у некот. Moraceae она не заходит в листья, ограничиваясь стеблем и корнем. М. обычно проходят в массе основной паренхимы. Они обычно сопутствуют флоэмной части сосудистого пучка (см. растение), и иногда даже входят в неё. Но они могут распространяться в паренхиме независимо от сосудистоволокнистых пучков. В лист М. идут по жилкам и отсюда входят в ассимиляционную ткань, где подходят к клеткам как палиссадной, так и губчатой ткани. У некоторых растений М. подходят под самый эпидермис и образуют здесь сильно разветвленную сеть. Иногда отдельные ветви ее, не отгораживаясь перегородкой, врастают в эпидермис и поднимаются над ним в виде волосков, способных изливать млечный сок при поранениях (Lactuca virosa и друг. Cichoriaceae).

Физиологические процессы, разыгрывающиеся в млечных сосудах, несомненно сложны. Присутствие жизнедеятельной протоплазмы с делящимися ядрами и деятельными лейкопластами и тесная связь ее с протоплазмой окружающих клеток — все это говорит за то, что внутренней протоплазматической выстилке М. должна быть приписана активная роль в их отправлениях. Следовательно, М. отнюдь не могут быть рассматриваемы, как простые пассивные трубы. Обильное истечение сока из М. здорового растения после поранения и последующее сокращение диаметра М. (иногда на 4—5%) — ясно свидетельствуют о том, что давление сока в М. превышает атмосферное. По мере завядания и угнетения растения давление это падает. Далее было найдено, что зернышки, взвешенные в млечном соке молодых листьев чистотела передвигаются в смысле оттока из листа. Значит, сок этот находится в каком-то движении остающемся пока, в виду экспериментальных трудностей, ближе не изученным. Состав млечного сока может резко изменяться. В условиях подавления усвоения CO2 (темнота, атмосфера без CO2) он делается водянистым. Таким же он становится и в покоющемся зародыше, снова делаясь мутным (от появления в нем взвешенных капелек жира, частиц крахмала, белка и пр.) с началом дальнейшего развития при проростании. Пока идет рост, млечный сок сохраняет этот характер. При наступлении зимнего покоя сок делается опять жидким и водянистым. Все эти факты, вместе с вышеприведенными анатомическими данными о параллелизме хода сосудистых пучков и М. и связи последних с местами синтеза органических веществ, a также в связи с фактами нахождения в млечном соке колеблющихся количеств сахара, масла, крахмала, белка — говорят за участие М. в процессах отведения так наз. пластических веществ из мест их синтеза и перемещения этих веществ к местам новообразования тканей. С другой стороны, нахождение и количественное преобладание в соке М. каучука, смол и других веществ, считаемых за конечные продукты обмена веществ, — заставляет видеть в этих сосудах в то же время и места скопления отбросов. Способность млечного сока легко свертываться и образовывать на поверхности раны сгусток заставляет видеть в М. и аппараты, помогающие залечиванию ран. Наконец, присутствие в млечном соке ядовитых веществ (алкалоидов и проч.) и случаи образования подкожных сетей М. и млечных волосков заставляют приписывать М. в этих случаях роль в защите растения от нападения животных путем отпугивания их ядовитыми выделениями.

Е. Вотчал.