ЭСГ/Чистая линия

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Чистая линия
Энциклопедический словарь Гранат
Словник: Четырехлетняя война 1914—1918 г. (окончание) — Чулков. Источник: т. 48 (1935): Четырехлетняя война 1914—1918 г. (окончание) — Чулков, стлб. 626—633 ( скан )

Чистая линия, термин для обозначения весьма существенного отвлеченного понятия в учении о наследственности как в теории его, так и в применении к селекции (см.). Как само понятие, так и термин были введены в науку в 1903 г. Иоганнсеном в результате наблюдений над размножением самоопыляющихся растений. Тогда как преобладающий в природе тип размножения семенами приурочен к перекрестному опылению (см. XLV, ч. 3, 196), при чем в произведении семян участвуют по меньшей мере две особи, у самоопылителей семена дает одна обоеполая („гермафродитная“; см. XIV, 372) особь с цветками, не допускающими перенесения пыльцы с других особей: „клейстогамия“, „аутогамия“ (см.). Очевидно, потомство таких особей должно в высшей мере проявлять сходство с родителем, чем это может быть в более обычном порядке, когда в произведении потомства участвует пара особей (у животных самец и самка); это потому, что и пара родителей одного вида отличается друг от друга индивидуально. Потомство такой пары может состоять из особей, в разной степени сходных более то с отцом, то с матерью; и, в свою очередь, спариваясь с новыми производителями, особями того же вида, индивидуально колеблящимися в своих свойствах, — может проявлять в последующих поколениях значительное разнообразие. Здесь имеется в виду, однако, не всякая изменчивость, а лишь те проявления ее, которые не зависят от окружающих условий жизни, т.-е. — индивидуально-наследственная изменчивость. Современное учение о наследственности, опираясь на цитологию (см.), указывает как на носителей наследственных черт организации на элементы половых клеток, гл. обр. на клеточное ядро (см.). Эти элементы в существенных чертах тожественны у всех особей данного вида; но нет основания полагать, что индивидуальные особенности, т.-е. легкие уклонения от преобладающего типа, не передаются соответственно малыми отличиями в аппарате наследственности, в клеточном ядре — так же точно, как и основные черты организации. Это убеждение мы пока принимаем „на веру“, но оно создалось параллельно с учением о постоянстве состава клеточного ядра в главных чертах; а это последнее учение в такой мере обосновано, что лежит в качестве материального фундамента наших представлений о закономерной передаче свойств особи данного вида из поколения в поколение. Из сказанного не трудно видеть, что внутри вида, особи которого размножаются скрещиванием, индивидуальная изменчивость проявляется непрерывным колебанием свойств и признаков не только качественно, но и количественно, в зависимости от разнообразия и силы сочетаний свойств и признаков производителей (фенотипы). Даже такие свойства, которые служат „расовыми“ отличиями или признаками сорта или породы (культурные растения и домашние животные), как известно каждому из обыденной жизни, сохраняются лишь при условиях, не допускающих „смешивания“ культур, иначе — скрещиваний данной расы с другими. — Представим себе, что мы вырвали из населения, „популяции“, некоторого вида растений одну единственную особь и воспитали ее одиноко, чтобы она дала семена самоопылением. Эти семена на следующий год дадут целое поколение особей, в большей или меньшей мере сходных с родительской. Выберем одну из этих особей, наиболее точно повторяющую свойства родителя, и получим вновь самоопылением семена от нее, чтобы повторить наш опыт и со следующим поколением. Через ряд поколений, получаемых одинаковым способом, мы убедимся, что состав их становится постепенно более и более однообразным (генотип), и это произойдет, конечно, благодаря нашей заботе об исключении тех особей, которые были менее схожи с избранным нами родоначальником, т.-е. благодаря искусственному отбору. Но типов, подобных произвольно выбранному нами, в популяции существует не мало — в силу индивидуальной изменчивости. Мы могли бы, следовательно, искусственным отбором разложить вид на его природные компоненты, т.-е. различной степени видоизменения, которые не выступают лишь в достаточной мере явно или вовсе скрыты в природных условиях, допускающих скрещивание. Ясно, что у тех видов, которым свойственно самоопыление, в достаточно обширной популяции такие компоненты (генотипы) могут быть наблюдаемы непосредственно, т.-е. определенная сложность или многообразие вида обнаруживаются сами собою в природных условиях, как и в культуре. Опыты выделения из популяции (фенотипа) и выявления типов или видоизменений отмечаются, особенно в животноводстве, таблицами, обычно с схематическим чертежем, изображающим „родословную“ полученной в конце концов формы (расы, сорта, породы). Такая схема имеет своим началом или основанием подобие птичьей ноги или лапы, потому что начинается прямой чертой от исходной особи, а в первом потомстве последней разделяется из конечной точки на несколько черт, как бы пальцев лапы. Один из пальцев служит началом подобной же второй лапы: это — исходная особь для продолжения отбора. Ряд поколений в течение всего отбора изобразится, так. обр., в виде нескольких этажей ножек, поставленных одна на другую лапами вверх. Отсюда название схемы и самой родословной по-английски — „pedigree“, а всего опыта в целом — „pedigree culture“ (pedes — ноги, grus — журавль), что перешло и в русскую терминологию (педигри-культура) для обозначения культуры с отбором и с точной родословной. Если бы мы взяли за исходную особь таковую не из популяции, в которой господствует скрещивание, а оперировали бы с видом, которому обеспечено самоопыление, то нашли бы, что родословная особей позднейших поколений может быть изображена цепочкой, членики которой будут не подобие лап, а лишь голеней, т.-е. без ответвлений, без пальцев. Это потому, что в популяции такого вида нет скрещиваний, и существующие внутри вида типы или видоизменения сохраняются „чистыми“ и способны, поэтому, без искусственного отбора продолжать себя по прямой линии в ряду поколений без ответвлений: схема родословной для них была бы сложная прямая или, образно, несколько голеней без лап, одна на другой. Это обстоятельство обнаружено Иоганнсеном и выявлено в точности его знаменитыми опытами над одним сортом фасоли (Phaseolus vulgaris nana). Иоганнсеном были подмечены в посевах этого сорта постоянные колебания веса, ширины и длины бобов, не выходящие за определенную границу в потомстве от одного семени, что легко было доказать точными измерениями и взвешиванием. Такой количественно измеряемый и выражаемый числами признак, конечно, выгоднее при опытах, чем признак качественный, для которого нет и не может быть точной меры или единицы для сравнения. В обычной, смешанной популяции и этой фасоли, разумеется, колебания в весе и размерах бобов в целом давали картину обычной непрерывной изменчивости, представляемой графически одновершинной кривой (кривая изменчивости Гальтона; см. XXI, 494), но Иоганнсену удалось показать, что отдельные бобы различного веса и размера дают потомство, изменчивость которого (по тем же количеств. признакам) выражается кривою с гораздо меньшим основанием, как бы частною кривою в сравнении с общей кривой обширной популяции. Эта последняя кривая, однако, может быть получена, если сложить в общем чертеже достаточное число частных кривых. Широкая непрерывная изменчивость в целой популяции (фенотипе) является, следовательно, не обычною изменчивостью, приписываемой сплошь всему виду, а выражением изменчивости объединенных в одной популяции отдельных типов фасоли. Отбором (педигри-культурой) удалось по названным признакам выделить эти типы (генотипы) особенно же легко потому, что эта фасоль по устройству цветков застрахована от скрещивания, иначе — приурочена к строгому самоопылению. Иоганнсен в своем исследовании характера типов этой фасоли впервые ввел термин Ч. л., обозначив им совокупность всех особей, происходящих от одной самоопыляющейся, гомозиготной особи (т.-е. происшедшей от соединения вполне одинаковых половых клеток). — Ясно, что термин „Ч. л.“ может быть применен соответственно и к типу такого вида, которому свойственно перекрестное опыление, а также распространен и на типы животных, обычно раздельнополых; но и здесь и там Ч. л. неизбежно должны быть искусственно выделены отбором и заслуживали бы скорее поэтому названия „очищенных“. — С Ч. л. не должно смешивать иных явлений, сходных с ними по результату, т.-е. ведущих к сохранению в чистоте исходной формы в потомстве некоторых естественных видоизменений или выведенных в культуре сортов и пород. Таковы редкие в природе случаи партеногенетического, или девственного, размножения с образованием семян, образование придаточных зародышей, началом которых служит не яйцеклетка, а одна из клеток ядра семяпочки; кроме того, случаи размножения всяческими отводками, черенками, почками, клубнями и т. под. Этими последними способами мы, конечно, имеем возможность сохранить неограниченно в чистоте свойства исходной особи, и в практике так. обр. поддерживаются ценные видоизменения культурных пород, достигнутые первоначально отбором (селекция). Так размножаются, напр., различные сорта картофеля. Но это составляет лишь размножение, а не воспроизведение (рождение зародыша новой особи), каковым остается лишь образование семян и зародыша половым соединением элементов, яйца и спермия, б. ч. от разных особей. Легко видеть, что вегетативно (без участия полов), иначе — как бы продолжением роста исходной особи (точнее — части ее тела, напр. почки), мы также можем сохранить в чистоте желаемое видоизменение; но правильнее не называть Ч. л. выведенное отводками потомство, а скорее — „чистой ветвью“, или „клоном“ (в немецкой литературе Klon, от греческого κλών, ветвь), ради того, чтобы отметить особое происхождение такого потомства. Клоны (в вегетативном размножении) имеют существенное сходство с Ч. л. по совершенно ясной причине: в тех и других невозможна дальнейшая селекция, так как их популяции однородны. Ч. л. и получила свое название потому, что ее половые клетки, в смысле содержания наследственных задатков, однородны, свободны или „чисты“ от примеси задатков иной, хотя бы и родственной организации (генотипы). В особях любого клона, т.-е. линии или ветви, поддерживаемой вегетативно, все клетки тела также, по происхождению первоначально от единственной яйцеклетки (в момент происхождения клона), вполне тожественны генетически, т.-е. содержат одинаковые наследственные задатки и способны, размножаясь, лишь повторять себя в потомстве. Поэтому каждая часть такой особи (почка, черенок и т. под.), вырастая в новую особь, дает форму, совершенно сходную с исходной. Но как скоро дело касается размножения семенами, возможного и внутри клона, помехой является „редукционное деление“ („деление созревания“ зоологов, см. XX, 232), предшествующее образованию половых продуктов и влекущее за собою разделение и перетасовку разнородных наследственных задатков, т.-е. разнородность половых клеток. Иными словами, „чистота“ клона — понятие условное, приложимое здесь лишь к случаям размножения отводками. В этом существенная разница от Ч. л. в собственном смысле слова. — Из изложенного явствует значение Ч. л. в практике, в селекции, при воспитании пород и сортов животных и растений. Но и теоретически представление о них, введенное в науку Иоганнсеном, имеет большое значение, именно — в эволюционном учении. Как известно, Дарвин представлял себе вид собранием особей, способных видоизменяться, при чем допускал существование „индивидуальной наследственной изменчивости“. Исследования Иоганнсена открыли нам примеры такой изменчивости в наиболее яркой картине, в составе вида, размножающегося самоопылением, — вида, в целом обладающего абсолютно постоянной, наследственной изменчивостью. Исходя из точного анализа такого вида, состоящего из Ч. л., т.-е. наследственных видоизменений, мы получили способ представить себе картину и той сложности отношений, которая более распространена в природе и свойственна видам с размножением путем скрещивания. Но и здесь искусственным отбором может быть выделена Ч. л., т.-е. форма, особи которой обладают определенной, ограниченной, но наследственной изменчивостью. Разница лишь в употреблении обоих понятий: по Дарвину, виду свойственна наследственность и изменчивость, как бы два противоположные начала; со времен же Иоганнсена наука считается лишь с одной способностью живых существ как постоянным фактором эволюции: с наследственностью; ибо изменчивость, наравне с прочими свойствами особи, из колебаний которых она и состоит, передается наследственностью, так сказать содержится в ней. — Мы видели, далее, как, согласно представлению Дарвина, в сложнейших природных условиях может обособиться постоянная форма, Ч. л., потомство которой могло бы составить самостоятельную ветвь развития, сорт, породу культурного растения, по существу сравнимые с новым видом, что также входило в круг идей Дарвина. Новое, что узнали мы, однако, весьма существенно: для последнего необходимо равновесие системы клеток, именно — клеточного ядра, что составляет причину однородности половых элементов, а следовательно, и постоянства продукта их соединения: оплодотворенного яйца и далее — клеток зародыша. В новейшее время в наших опытах над гибридами, в их пестром потомстве, путем микроскопического анализа самого ядра, подсчетом хромосом и сравнением их величины и формы, мы находим у некоторых особей эти указанные условия равновесия или симметрии ядра: ядро в таком случае может быть представлено системой, состоящей из равных количественно и одинаковых качественно частей; обе эти части после редукционного деления становятся ядрами половых клеток, которые, следовательно, будут по ядрам одинаковы, генетически равносильны. Это и составляет залог продолжения в потомстве постоянной формы, хотя бы по происхождению гибридной (ср. цитология и хромосома). Эти сведения проливают в некоторой мере свет на спорный до сих пор вопрос об участии скрещивания видов (гибридизации) в происхождении новых видов, деятельным приверженцем чего является голландский ботаник Лотси.

С. Навашин.