Орхидные (орхидеи, ятрышниковые, Orchideae или Orchidaceae) — обширное семейство однодольных растений, состоящее из многолетних трав различного вида с весьма своеобразными цветами. По образу жизни О. бывают сапрофитные, наземные и эпифитные. Первые наиболее простого строения; их стебель — простой побег, без листьев, покрытый лишь чешуйками, желтоватый или красноватый; он оканчивается кистью цветов, но часто развивается всего один цветок. Эти О. не содержат хлорофилла и питаются органическими веществами, находящимися в перегнойной почве. Их подземное коралловидное корневище не производит корней, но всей своей поверхностью поглощает воду с растворенными в ней питательными веществами. Таковы — Epipogon, Corallorhiza; Neottia nidus avis содержит немного хлорофилла и имеет корни; она является формой уже не вполне сапрофитной, а переходной к наземным О., обладающим обыкновенными зелеными листьями, каковы наши орхисы или кукушкины слезки (Orchis). Впрочем, таких листьев бывает у некоторых немного, напр. у Nervilia всего один, у Listera — два. Все наши орхисы и близкие к ним О. — невысокие травы до 1/2 м. вышиной, тогда как некоторые тропические наземные О. растут высокими кустами в несколько метров. Одни из О. этой категории имеют подземное корневище, от которого отходят корни (Cephalanthera, Epipactis), другие (Orchis, Ophrys, Platanthera, Gymnadenia) снабжены подземными корневыми шишками. Корневище обыкновенно долго (годами) сохраняется, корневые же шишки недолговечны. На фиг. 1 и 2 представлена корневая система Orchis latifolia L. и О. morio: r — корни, они всегда у О. бывают придаточные; t′ и t" — корневые шишки.
Из двух шишек одна (фиг. 1, t′ на фиг. 2 — левая) старая, более темного цвета, сморщенная и дряблая, переходящая непосредственно в стебель, несущий цветы; другая (t") молодая, сидит сбоку, плотная и более светлого цвета, на верхушке ее находится почка. Молодая шишка перезимовывает и на следующий год из нее вырастает новый побег с цветами, а сбоку она приносит новую шишку. Корневые шишки бывают круглые, овальные, лапчато-раздельные и так далее. Какова бы не была, впрочем, форма шишек, назначение их одно и то же: они служат хранилищами запасных веществ (преимущественно крахмала с бассорином). По мере того, как эти вещества потребляются развивающимся растением, шишка съеживается и наконец, осенью, исполнив свое назначение, совсем погибает. — 3-я биологическая группа О. — эпифиты. Они селятся на деревьях (фиг. 3), прикрепляясь к их коре своими воздушными корнями, но пищу добывают из окружающей атмосферы; дерево же, на котором они растут, служит им лишь опорой, удобным местом прикрепления, хорошо освещаемым солнечными лучами.
Некоторые эпифитные О., ваниль (Vanilla planifolia Andr.) или Epidendron radicans Pav. высоко взбираются на деревья, подобно плющу, цепляясь воздушными корнями. Свешивающиеся вниз пряди длинных серебристо-белых воздушных корней (о них см. в ст. Корень), вместе с крупными причудливыми цветами, придают эпифитным О. оригинальный вид. Большинство живущих на деревьях О. обладают особыми утолщениями ствола, наподобие клубней, которые служат резервуарами и хранилищами для воды и органических веществ. Эти воздушные клубни — их называют также ложными луковицами (pseudobulbi) — в одних случаях состоят из нескольких, в других всего из одного стеблевого колена, что сильно влияет на облик растения. Клубни бывают сплюснутые, шарообразные, овальные, булавовидные и т. п., округлые или многогранные; поверхность их обыкновенно гладкая и блестяще-зеленая. Величина их может достигать почти размеров головы ребенка (Peristena elata Hook.), но бывают и очень маленькие, не более чечевичного семени, как у Bolophyllum minutissimum F. v. M. Листья у О. всегда цельные и цельнокрайние, по крайней мере с боков, обыкновенно параллельно-нервные и без заметного черешка. У большинства эпифитных форм листья сочлененные и могут сбрасываться, у орхисов же и некоторых других они не имеют сочленения, и потому не опадают, а на месте со стеблем засыхают или сгнивают. У огромного большинства О. листорасположение двурядное, очередное. Соцветие — всегда кисть или колос. Верхушечных цветов не бывает и ось соцветия оканчивается слепо. Одиночные цветы бывают также, но очень редко (Calypso borealis). При цветах находятся обыкновенно прицветники. Цветок обоеполый, зигоморфный (неправильный двусимметричный), построенный в основе по обыкновенному трехчленному пятикруговому типу однодольных, но с сильными последующими изменениями и редукциями. Околоцветник венчиковидный, состоит из 6 листочков, располагающихся в два кружка, из коих наружный считают чашечкой, внутренний — венчиком. Из 3 лепестков обыкновенно два боковых поменьше и сходны между собой, третий же отличается не только большей величиной, но и иной формой и окраской — его называют губой (labellum, см. фиг. 4, ае). В почке губа обращена кверху, при распускании же цветка, вследствие закручивания (ресупинации) нижней завязи на 180°, она перемещается и обращается книзу. Губа у изображенного на фиг. 4 Orchis militaris L. и у некоторых других О. имеет у своего основания полый отросток, наз. шпорой (фиг. 4, af).
Из двух кружков тычинок вполне развивается только одна тычинка, именно средняя в наружном кружке; кроме того, существуют зачатки двух боковых тычинок внутреннего кружка в виде зубчиков или лопастей, так назыв. стаминодиев (фиг. 4 bp); редко бывает обратный случай (напр. у Cypripedium), когда вполне развиваются две внутренние боковые тычинки, а средняя наружная недоразвивается; еще реже (у Neuwiedia) развиваются все три упомянутые тычинки. Нить тычинки срастается со столбиком пестика в гиностемии или колонку (фиг. 4 ag и b), на вершине которой находятся пыльник, а под ним сейчас же и рыльце (b) [1]. Пыльник двугнездый, иногда он разбивается перегородками на 4—8 отделений. Пыльца (цветень) редко порошковатая (Cypripedium), обыкновенно пылинки склеены по 4 (тетрады), кроме того обыкновенно все пылинки в каждом гнезде пыльника склеиваются висцином (особым клейким веществом) в комочки или пыльцевые массы — поллинии (pollinia). Завязь нижняя, одногнездая, состоящая из 3 плодолистиков, с 3 стенными глубоко раздвоенными семяносцами. Из трех лопастей рыльца вполне развиваются только две боковые (bh), тогда как третья (средняя или верхняя) обыкновенно не доразвивается или превращается в так наз. клювик или носик (rostellum; bl). В носике через дезорганизацию ткани образуются один или два чрезвычайно клейких комочка — прилипальца (glandulae или retinacula; bq). В эти прилипальца упираются своими ножками (caudiculae), состоящими из отвердевшего висцина, поллинии. Поллиний с ножкой и прилипальцем образует поллинарш (pollinarium; b и с); все вместе является приспособлением к перекрестному опылению (подробн. и фиг. см. Опыление). Опыление почти всегда происходит при посредстве насекомых, самоопыление же крайне редко. Это объясняет, почему в наших оранжереях без искусственного опыления О. почти никогда не дают семян. Насекомых привлекает яркая краска цветов и запах, часто приятный, иногда необычайно сильный, одуряющий, но некоторые цветы (например Bolbophyllum Beccari Rchb. f.) издают отвратительный трупный запах, привлекающий только мясных (падальных) мух. Насекомые прилетают лакомиться нектаром, выделяемым в шпорах или других частях губы, либо извлекают из цветов иную пользу. Форма и окраска цветов бесконечно разнообразны. Некоторые О. поражают оригинальной формой цветов, подчас напоминающих собой животных — насекомых, пауков и т. п.; напр. различные виды Ophrys, благодаря именно этой особенности, получили свои видовые названия: О. muscifera, bombifera, araneifera и т. д. У О. встречаются полиморфные цветы. Особенно резко выражен полиморфизм у Catasetum. Эта орхидея приносит мужские, женские и обоеполые цветы — порознь на отдельных особях или все вместе на одной; цветы настолько отличаются друг от друга, что раньше их относили к трем различным родам: Catasetum, Myanthus и Monachanthus. Плод у О. — сухая, одногнездая коробочка, раскрывающаяся 6 продольными щелями на 6 лопастей, из коих 3 широких, несущих семяносцы, и 3 узких (фиг. 4, d). Лопасти остаются соединенными на верхушке и у основания коробочки. Только у очень немногих О., как у ванили (Vanilla), плоды не сухие, а сочные, раскрывающиеся с верхушки на 2 лопасти. Круглые или продолговатые семена О. необычайно мелки и в то же время чрезвычайно обильны, напр., в крупных коробочках Stanhopea считаются миллионами. Семена без белка, с тоненькой нежной, рыхлой кожурой и со слабо или совершенно недифференцированным зародышем. В простейшем случае — у Listera, напр. зародыш является в виде маленького микроскопического шарика, состоящего из немногих клеток. Очень редко у зародыша имеется одна продолговатая зеленая семядоля (Platyclinis). Благодаря своей легкости (семя Dendrobium autennatum весит, по Бекарри, приблизительно 1/200 мгр), семена О. легко разносятся и рассеиваются ветром; кроме того у некоторых О. в коробочках находятся особые гигроскопические волоски-пружинки, способствующие рассеиванию семян. Число известных родов О., по Бентаму и Гукеру, 334, число видов от 4500 до 5000; другие определяют число видов в 6000—10000. Огромное большинство О. — тропические растения. Многочисленные эпифитные О. составляют одну из характерных особенностей девственных тропических лесов. Наземные О. встречаются в большем количестве вне тропиков, в странах вообще богатых луковичными и шишковатыми растениями — при Средиземном море, на мысе Доброй Надежды. Из 334 родов (по Бентаму и Гукеру) около 160 приходятся на Америку, в Азии около 130, в Африке — 60, в Австралии — 40, всего меньше в Европе — около 25 родов. В Европейской России насчитывают 17 родов, из них род Orchis наиболее богат представителями (другие русские роды: Ophrys, Cypripedium, Cephalanthera, Epipactis, Listera и др.). Вообще по направлению от тропических стран к полярным число О. быстро уменьшается. Одна из наиболее северных форм (встречается и в северной России) маленькая изящная Calypso borealis Salib. Руководствуясь особенностями, представляемыми пыльником и поллинариями, Бентам и Гукер делят семейство О. на пять групп: Epidendreae, Vandeae, Neottieae, Ophrydeae и Cypripedieae. Пфитцер делит О. сначала на 2 главных группы: I. Diandrae — обе боковые или редко все тычинки внутреннего кружка развиты вполне, средняя тычинка наружного кружка недоразвита (в виде стоминодия) или (редко) также развита; все 3 лопасти рыльца приблизительно одинаковы и способны воспринимать опыление. II. Monandrae: обе боковые или все тычинки внутреннего кружка отсутствуют или в виде стаминодиев; крайне редко они вполне развиты; вполне развита только средняя тычинка наружного кружка и только боковые лопасти рыльца способны воспринимать опыление, средняя же — рудиментарна или превращена в носик. Вторая группа — к ней принадлежит огромное большинство О. — распадается далее на две подгруппы: M. basilonae и M. actrotonae. Basilonae: поллинии развивают ножки по направлению к основанию пыльника, ножки упираются в прилипальца носика; нити тычинок очень короткие и широкие; пыльники не спадают. Acrotonae: поллинии без ножек или развивают ножки по направлению к верхушке пыльника; нити тычинок большей частью нежные и тонкие, пыльники обыкновенно легко спадают. Среди других однодольных О. стоят довольно особняком, всего ближе к ним Burmanniaceae и Triuridaceae. Польза, приносимая человеку О., очень невелика. Корневые шишки многих видов Orchis доставляют салеп, Vanilla planifolia Andr. — ваниль (см. фиг. 8, табл. II, Лекарственные растения). Многие экзотические виды составляют одно из лучших и ценнейших украшений оранжерей; некоторые из них очень высоко ценятся любителями, напр. одна Laelia elegans Turneri была продана за 1000 герм. марок, a Vanda coerulea даже за 1900. Литература об О. чрезвычайно обширна; существует несколько дорогих, специально им посвященных периодических изданий. Обстоятельный список литературы и подробности касательно морфологии и систематики О. см. E. Pfitzer, «Orchidaceae» в Engler und Pranti, «Die natürlichen Pflanzen-familien» (II ч., 6 отд., 1889 и дополн., там же, Lief. 157—8, 1897); для первоначалного ознакомления с морфологией и основами систематики О. см. проф. Бекетов: «Курс ботаники. Однодольные» (2 изд., 1889).
Примечания
[править]- ↑ По мнению Пфитцера, колонка есть продолжение цветоложа (удлинение оси цветка).