ЗНАЧЕНІЕ ОКРАСКИ У ЖИВОТНЫХЪ.[править]
А. Р. Уоллэсъ, на закатѣ своей славной дѣятельности, издалъ небольшую книжку, посвященную новому пересмотру того ученія, первый камень котораго былъ положенъ имъ совмѣстно съ Дарвиномъ болѣе тридцати лѣтъ тому назадъ. «Это сочиненіе», говоритъ онъ въ предисловіи къ 1-му изданію своего «Дарвинизма»[1], вышедшему въ 1889 г., разсматриваетъ вопросъ о происхожденіи видовъ на тѣхъ же общихъ основаніяхъ, которыя были выработаны Дарвиномъ, но съ точки зрѣнія, достигнутой послѣ тридцатилѣтняго обсужденія, при помощи многихъ новыхъ фактовъ, принимая въ соображеніе многія новыя и старыя теоріи". Написанная совершенно доступнымъ и популярнымъ языкомъ, разсчитанная на большую публику и потому избѣгающая излишней спеціальности, эта книга представляетъ въ то же время подробное научное изложеніе современнаго состоянія вопроса о происхожденіи видовъ и объ естественномъ подборѣ. Она, конечно, не исчерпываетъ предмета, потому что написана исключительно съ обще-біологической точки зрѣнія; обширный матеріалъ, доставляемый современной анатоміей и эмбріологіей животныхъ, почти не затрогивается авторомъ. Уоллэсъ оцѣниваетъ современное положеніе Дарвиновской теоріи, указываетъ на тѣ успѣхи, которые сдѣлали за тридцать лѣтъ различныя части его ученія; на затрудненія, успѣшно превзойденныя, или же остающіяся до сихъ поръ затрудненіями; подробно излагаетъ возраженія, съ которыми дарвинизму приходится считаться въ настоящее время, современное состояніе вопроса о наслѣдственности, объ измѣнчивости и т. д. Любопытная книга эта заслуживала бы полнаго перевода на русскій языкъ. Предлагаемая статья представляетъ собою сжатое изложеніе трехъ главъ книги Уоллэса, трактующихъ объ окраскѣ животныхъ; трудъ этотъ настолько богатъ содержаніемъ, что невозможно было бы дать полное изложеніе его въ предѣлахъ короткой журнальной статьи. Многимъ изъ нашихъ читателей значительная часть фактовъ, о которыхъ ниже идетъ рѣчь, покажется, можетъ быть общеизвѣстною; но мы не хотѣли опускать ихъ, чтобы не нарушить общей связи цѣлаго.
То, что мы называемъ цвѣтомъ или краской, есть въ сущности субъективное впечатлѣніе, вызываемое въ нашемъ умѣ дѣйствіемъ на органъ зрѣнія свѣтовыхъ лучей съ различной длиною волны, испускаемыхъ или отражаемыхъ разными предметами. Каждый видимый предметъ долженъ обладать какимъ-нибудь цвѣтомъ, такъ какъ для того, чтобы быть видимымъ, онъ посылаетъ лучи свѣта въ нашъ глазъ. Качество этого свѣта зависитъ отъ молекулярнаго строенія поверхности предмета; пигменты поглощаютъ одни лучи и отражаютъ другіе, пріобрѣтая такимъ образомъ на нашъ взглядъ опредѣленную краску. Тонкія пластинки (напримѣръ, мыльный пузырь) или тонко исчерченныя поверхности производятъ интерференцію свѣта, вызывающую въ насъ представленіе игры цвѣтовъ; такая интерференція обусловливаетъ металлическій блескъ покрововъ у многихъ птицъ и насѣкомыхъ.
Такъ какъ тѣла растеніи и животныхъ заключаютъ въ себѣ множество весьма сложныхъ и измѣнчивыхъ химическихъ соединеній, то этимъ дана широкая возможность появленія въ органическомъ мірѣ всевозможныхъ цвѣтовъ. Въ силу физіологическихъ процессовъ, совершающихся въ организмѣ, могутъ произойти вещества, имѣющія яркую окраску, независимо отъ того, играетъ ли эта окраска сама по себѣ какую-нибудь роль въ жизни даннаго организма, полезна ли, нужна ли она ему. Такимъ образомъ появляются извѣстные признаки отъ «конституціонныхъ причинъ», какъ побочные результаты совершающіеся въ организмѣ жизненныхъ, физико-химическихъ процессовъ. Къ объясненію подобнаго рода явленій неприложимы біологическія теоріи. Красный цвѣтъ крови, бурый — хитина, желтый и зеленый цвѣта желчи — вѣроятно сами по себѣ, какъ цвѣта, не имѣютъ значенія въ жизни животныхъ. Цвѣтъ, покрывающій сплошнымъ покровомъ поверхность земли — зеленый цвѣтъ листьевъ, вѣроятно тоже подходитъ подъ эту категорію: это одинъ изъ физическихъ признаковъ хлорофила.
Извѣстныя свойства, развившіяся въ животныхъ, какъ побочные результаты жизненной дѣятельности, могутъ сами по себѣ оказаться или полезными ему, или безразличными, или вредными. Тогда вступаетъ въ свою роль естественный подборъ, могучій пластическій дѣятель, лѣпящій организмъ изъ даннаго матеріала, развивающій и укрѣпляющій одни свойства — полезныя, искореняющій другія — вредныя. Въ разнообразіе красокъ, существующихъ въ животномъ мірѣ, онъ вводитъ извѣстный порядокъ, водворяетъ законность, и подчиняетъ его одному общему принципу — принципу полезности. Изъ простого физическаго признака матеріи, окраска въ мірѣ животныхъ пріобрѣтаетъ біологическое значеніе.
Изучая съ этой точки зрѣнія окраску животныхъ, мы наблюдаемъ цѣлый рядъ однородныхъ явленій, рядъ правилъ, касающихся или всего животнаго міра, или огромныхъ группъ его; и между многочисленными приложеніями теоріи Дарвина къ объясненію явленій органическаго міра, самое успѣшное, можетъ быть, и самое любопытное было именно приложеніе ея къ изученію окраски животныхъ. Для натуралистовъ старой школы яркая окраска птицы, насѣкомаго или цвѣтка была необъяснимою прихотью природы, по формулѣ французскихъ королей стараго режима: «car tel est notre bon plaisir». Теорія естественнаго подбора дала возможность объяснить происхожденіе многихъ изъ этихъ непонятныхъ явленій.
Первое, что давно уже остановило на себѣ вниманіе натуралистовъ, это тѣсная зависимость окраски животныхъ отъ мѣста ихъ обитанія. Среди арктическихъ животныхъ, живущихъ въ широтахъ, гдѣ большую часть года земля покрыта бѣлымъ снѣжнымъ покровомъ, преобладаетъ бѣлая окраска тѣла: у однихъ въ теченіе круглаго года: — бѣлый медвѣдь, снѣжная сова, гренландскій соколъ; у другихъ бурая окраска смѣняется только на зиму бѣлой: песецъ, горностай, нашъ заяцъ-бѣлякъ и др. Животныя первой группы живутъ постоянно на снѣгу, принадлежащія ко второй обитаютъ въ мѣстностяхъ, на лѣто освобождающихся отъ снѣга. Это будетъ типичный примѣръ охранительной или гармонической окраски: въ окраскѣ животныхъ мы наблюдаемъ тенденціи принимать общій колоритъ съ той средой, въ которой они живутъ; травоядныхъ и слабыхъ животныхъ такая окраска сохраняетъ отъ взоровъ ихъ враговъ; хищнымъ помогаетъ незамѣтно подкрадываться къ добычѣ. Очевидно, и въ томъ и въ другомъ случаѣ охранительная окраска приноситъ огромную выгоду животному, и потому всецѣло могла быть выработана естественнымъ подборомъ — переживаніемъ наиболѣе приспособленныхъ формъ.
Существуетъ теорія, что окраска животнаго представляетъ азъ себя непосредственный результатъ дѣйствія отраженнаго свѣта окружающей среды, что слѣдовательно въ данномъ случаѣ бѣлый цвѣтъ вызывается либо непосредственнымъ, какъ бы фотографическимъ или химическимъ дѣйствіемъ бѣлаго свѣта на кожу, либо рефлекторнымъ дѣйствіемъ черезъ органъ зрѣнія. Хотя въ нѣкоторыхъ весьма любопытныхъ случаяхъ дѣйствительно наблюдается ^непосредственное вліяніе отраженнаго свѣта окружающихъ предметовъ на окраску животнаго, но едва ли эти факты могутъ подлежать широкому обобщенію. Что они не приложимы къ объясненію окраски сѣверныхъ животныхъ, доказывается исключеніями изъ общаго правила которыя мы наблюдаемъ; тогда какъ съ точки зрѣнія подбора, т. е, полезности окраски, исключенія эти легко объясняются. Сибирскій соболь, напр., зимой не мѣняетъ цвѣта; но онъ лазитъ по стволамъ деревьевъ, гдѣ бурая окраска его мѣха гармонируетъ съ цвѣтомъ коры и слѣдовательно предохраняетъ его лучше бѣлаго цвѣта.
Въ пустыняхъ земного шара явленія гармонической окраски наблюдаются въ еще болѣе широкихъ размѣрахъ. Насѣкомыя, ящерицы, птицы и звѣри представляютъ здѣсь огромный выборъ формъ песчанаго цвѣта, во всевозможныхъ его оттѣнкахъ. Мы наблюдаемъ его не только на мелкихъ существахъ, но даже на такихъ крупныхъ, какъ степныя антилопы, левъ или верблюды. На сколько вообще гармоническая окраска предохраняетъ отъ взгляда враговъ, хорошо извѣстно всякому охотнику: рябчикъ, вальдшнепъ, дупель, сѣрая куропатка могутъ служить примѣрами. Такая крупная птица, какъ стрепетъ, въ степи, покрытой скудной растительностью, прилегаетъ, прижавшись къ землѣ, и можно пройти въ нѣсколькихъ шагахъ отъ нея и не замѣтить.
Превосходные примѣры такого приспособленія къ средѣ существуютъ и между морскими животными. Между животными пелагическими, т. е. всю свою жизнь свободно плавающими въ водѣ,, и не опускающимися на дно, мы наблюдаемъ множество формъ, лишенныхъ всякаго цвѣта, съ стекловидною прозрачностью тѣла. Сальны, медузы, ктенофоры, нѣкоторые молюски, представляютъ рядъ примѣровъ; всѣ ткани, всѣ органы тѣла, нервы, мышцы, кровь — сдѣлались здѣсь прозрачными какъ хрусталь. И дѣйствительно, нужно собственнымъ опытомъ убѣдиться, до какой степени трудно увидѣть въ банкѣ съ водой напр. сагитту, тонкаго, вытянутаго червя около вершка длиною, если она стоитъ въ водѣ совершенно неподвижно, чтобы понять, какъ велико можетъ быть значеніе такого приспособленія въ борьбѣ за существованіе.
Перейденъ теперь къ нѣкоторымъ болѣе сложнымъ случаямъ, охранительной окраски.
Мы говорили уже о теоріи, по которой свѣтъ, отраженный отъ окружающихъ предметовъ, имѣетъ, будто-бы, наклонность производить соотвѣтственную окраску въ мірѣ животныхъ. Въ нѣкоторомъ, весьма незначительномъ, числѣ случаевъ мы дѣйствительно наблюдаемъ такое непосредственное дѣйствіе среды: существуютъ животныя, обладающія способностью измѣнять свой цвѣтъ въ связи съ окружающею обстановкою. Извѣстны два разряда фактовъ этого рода: въ одномъ случаѣ измѣненія вызываются рефлекторнымъ путемъ черезъ органъ зрѣнія, если животное видитъ цвѣтъ, которому онъ подражаетъ; каждое измѣненіе окраски среды, если животное напр. перемѣщается съ мѣста на мѣсто, отражается на цвѣтѣ животнаго. Въ другомъ случаѣ измѣненіе совершается только однажды, и лежитъ, вѣроятно, внѣ сферы чувствительности животнаго: скорѣе слѣдуетъ допустить здѣсь прямое дѣйствіе лучей свѣта на поверхностныя ткани, напр. у насѣкомыхъ въ моментъ линянія или превращенія въ куколку.
Къ первому разряду явленій относится всѣмъ извѣстная способность хамелеона измѣнять свой цвѣтъ: онъ принимаетъ различные оттѣнки бѣлаго, бураго, желтоватаго и зеленаго цвѣта, смотря по цвѣту предмета, на которомъ сидитъ. Эти измѣненія происходятъ при помощи двухъ слоевъ пигментныхъ клѣточекъ, лежащихъ глубоко въ кожѣ, и дѣйствіемъ извѣстныхъ мышцъ, то подвигающихся ближе къ поверхности, то уходящихъ въ глубь_ Хамелеонъ очень неповоротливъ и лѣнивъ, и способность мѣнять окраску приноситъ ему конечно огромную пользу. Аналогичный случай представляютъ нѣкоторые виды камбалъ, плоскихъ рыбъ, измѣняющихъ свой цвѣтъ сообразно цвѣту морского дна, на которомъ лежатъ. Маленькій рачекъ, Mysis chamaeleo, бываетъ сѣрый на пескѣ, бурый или зеленый на водоросляхъ; было доказано опытами, что ослѣпленный — онъ перестаетъ мѣнять цвѣтъ.
Къ второму случаю относятся измѣненія окраски у личинокъ и куколокъ насѣкомыхъ. Извѣстно, что личинки нѣкоторыхъ насѣкомыхъ, питающіяся различными растеніями, варьируютъ въ въ цвѣтѣ, сообразно цвѣту того именно растенія, на которомъ живетъ каждая данная личинка. Полагали, что эти измѣненія вызываются непосредственно вліяніемъ самой пищи, различно окрашенной. Но изслѣдованія Пультона (Poulton) бросили новый свѣтъ на этотъ вопросъ. Онъ кормилъ двѣ группы гусеницъ бабочки Smerinthus ocellatus, живущихъ на мнѣ, листьями одного и того же дерева, но сжатыми такимъ образомъ, что въ одномъ случаѣ къ гусеницамъ была обращена одна верхняя, темная сторона листьевъ, а въ другомъ Одна нижняя, бѣловатая. Оказалось, что гусеницы обѣихъ партій соотвѣтственно различались по цвѣту. Очевидно, въ данномъ случаѣ причиной разницы въ окраскѣ была не пища, но отраженный свѣтъ листьевъ.
Куколки многихъ бабочекъ различаются по цвѣту, смотря по своему мѣсту прикрѣпленія. Это явленіе было также тщательно изучено Пультономъ. Оказалось, что отраженный свѣтъ дѣйствуетъ не на самую куколку, а на гусеницу въ періодъ окукливанія, и только въ теченіи ограниченнаго времени. Гусеница, заканчивая свое питаніе, ползаетъ, ища удобнаго мѣста для дальнѣйшихъ превращеній. Найдя таковое, она остается въ покоѣ день или два, приготовляя нить для своего прикрѣпленія. И вотъ въ этотъ періодъ вліяніе окружающаго свѣта обнаруживаетъ значительное дѣйствіе на цвѣтъ будущей куколки. Подвергая окукливающихся гусеницъ нашихъ обыкновенныхъ бабочекъ (Pieris rapae, напр.) дѣйствію различныхъ цвѣтовъ, Пультонъ получалъ варіаціи въ окраскѣ куколокъ. Любопытно, что вліяніе оказывали только цвѣта, дѣйствительно встрѣчающіяся въ природѣ, въ естественныхъ условіяхъ жизни гусеницъ: темно-красный, напр., или голубой, чуждые этимъ условіямъ, дѣйствовали какъ темный или черный цвѣтъ. Пультонъ тщательно старался опредѣлить роль органовъ зрѣнія въ этихъ явленіяхъ; замазывая глаза гусеницъ, онъ получалъ одинаковые результаты, а потому пришелъ къ убѣжденію, что въ данномъ случаѣ мы имѣемъ непосредственное физіологическое дѣйствіе свѣта на всю поверхность тѣла животнаго.
Мы видимъ такимъ образомъ, что суровая борьба за существованіе вызываетъ во всемъ животномъ мірѣ тенденцію ассимилироваться съ окружающею средой, спрятаться, подойти подъ общій колоритъ среды, не бросаться въ глаза, быть по возможности незамѣтнымъ. И на этомъ общемъ фонѣ вырабатываются въ различныхъ группахъ животныхъ удивительныя детали, замѣчательныя приспособленія, имѣющія цѣлью все болѣе и болѣе увеличить сходство между животными и окружающей средой, и достигающія иногда поразительной тонкости, вводящей въ обманъ самое острое зрѣніе, самаго тонкаго наблюдателя.
Отъ простого подражанія общему тону мѣстности не трудно произвести случаи подражанія извѣстнымъ условіямъ освѣщенія, игры свѣта и тѣни. Кто видитъ тигра въ клѣткѣ, въ зоологическомъ саду, не повѣритъ, конечно, чтобъ яркія желтыя и темныя полосы на его шкурѣ могли укрывать его отъ взоровъ его жертвъ и враговъ; однако это такъ, и окраска тигра и леопарда есть тоже охранительная. Тигръ не лѣсной звѣрь; и въ джонгляхъ Индіи, въ камышахъ Аму-Дарьи, гдѣ ярко-зеленые побѣги нынѣшняго года чередуются съ желтыми старыми стеблями мертвыхъ растеній, вертикально стоящіе стебли и повисшіе листья своею игрою свѣта и тѣни подъ горячимъ солнцемъ юга совпадаютъ съ яркою вертикальною волосатостью шкуры тигра. Уоллэсъ приводитъ разсказъ одного охотника, маіора Уольфорда, который на разстояніи 20 ярдовъ тщетно старался увидѣть раненаго тигра, на котораго ему указывали туземцы. Окраска тигра не представляетъ изъ себя единичнаго факта. Млекопитающія степей и травянистыхъ равнинъ, если окраска ихъ не однородна, имѣютъ обыкновенно шкуру съ вертикальными полосами; наоборотъ, на лѣсныхъ звѣряхъ мы видимъ круглыя пятна: таковы лани (Dama (Cervus) vulgaris), пантера, оцелотъ. Здѣсь эти пятна совпадаютъ съ тѣми круглыми бликами свѣта, которыми играетъ солнце въ листвѣ деревьевъ — ослѣпительное солнце южныхъ странъ. Подъ сѣрымъ небомъ Петербурга намъ кажется странно, чтобы такая яркая окраска могла быть «охранительною» и незамѣтною среди остальной природы; но вѣдь намъ кажется неестественнымъ и цвѣтъ неба и моря у Полѣнова, на его этюдахъ востока. Охранительная окраска не одна и та же на сѣверѣ и подъ тропиками.
«Послѣднее слово» въ этомъ направленіи представляютъ намъ тѣ удивительные случаи, когда животныя пріобрѣтаютъ необыкновенное сходство съ отдѣльными предметами, среди которыхъ живутъ. Особеннаго совершенства достигаютъ эти сходства у насѣкомыхъ. Въ нашей природѣ мы видимъ прелестные примѣры такого подражанія у гусеницъ бабочекъ-пяденицъ (Geometridae); онѣ живутъ на вѣтвяхъ растеній, съ которыми сходны по цвѣту, и имѣютъ привычку прикрѣпившись задними ногами вытягивать и держать неподвижно на воздухѣ свое тѣло. Это для нихъ состояніе отдыха и покоя, и въ этомъ положеніи они до такой степени напоминаютъ маленькія сухія вѣточки растенія, что самый зоркій и опытный глазъ съ трудомъ можетъ ихъ разглядѣть. Такого-же рода, но еще болѣе изумительныя приспособленія представляютъ тропическія прямокрылыя изъ сем. Phasmidae, насѣкомыя-листья, насѣкомыя-палки. Гусеницы-геометриды не утратили общей формы гусеницъ: только странное положеніе тѣла придаетъ имъ сходство съ палочками. Phasmidae окраской и всею формою тѣла подражаютъ одни сухимъ палочкамъ, въ нѣсколько вершковъ длины, другія листьямъ. Въ музеяхъ Европы хранятся любопытнѣйшія коллекціи насѣкомыхъ въ такомъ родѣ, и нельзя достаточно надивиться полнотѣ иллюзіи, которую они вызываютъ: вы видите палочку съ отставшею на обоихъ концахъ корой (это концы крыльевъ), корой, покрытой даже лишаями! Какъ насѣкомые пользуются этимъ сходствомъ, явствуетъ изъ разсказа натуралиста Бельта. Онъ видѣлъ (въ Америкѣ, въ Никарагуа) въ лѣсу густую массу хищныхъ муравьевъ, истребляющихъ все живое на своемъ пути, съ чѣмъ они могутъ сладить. Среди этого полчища враговъ неподвижно стояло похожее на листъ зеленое насѣкомое, въ родѣ кузнечика; муравьи пробѣгали по его ногамъ, не замѣчая его, а кузнечикъ стоялъ какъ мертвый. Бельтъ взялъ его въ руки, онъ не сдѣлалъ попытки освободиться; поставилъ на мѣсто, и кузнечикъ вновь замеръ, сдѣлавшись совершенно похожимъ на зеленый листъ.
Цѣлый рядъ подобныхъ примѣровъ читатели могутъ найти въ книгѣ Уоллэса «Естественный подборъ»; спеціальныя приспособленія окраски у европейскихъ бабочекъ и ихъ гусеницъ изучалъ I. А. Порчинскій, секретарь русскаго энтомологическаго общества. Отзывъ объ его любопытной работѣ помѣщенъ въ этой же книжкѣ «Сѣвернаго Вѣстника»[2].
Чѣмъ совершеннѣе охранительная окраска, тѣмъ менѣе шансовъ животному быть замѣченнымъ; но могутъ быть случаи, когда полная ассимиляція окраски съ средой обращается до нѣкоторой степени ему самому во вредъ. Это имѣетъ мѣсто именно у всѣхъ стадныхъ животныхъ: для нихъ первое условіе безопасности — держаться сообща. Каждое отбившееся отъ стада животное легко дѣлается добычей враговъ. Во время тревоги, когда стадо спасается бѣгствомъ, для каждаго члена этого стада является дѣломъ первой необходимости сумѣть на любомъ разстояніи, въ чащѣ, въ сумерки легко отличать своихъ. Способы такого легкаго распознаванія должны быть вопросомъ жизни для младшихъ, неопытныхъ членовъ стада; они въ то же время могутъ служить средствомъ для взаимнаго распознаванія обоихъ половъ даннаго вида, и этимъ уменьшать возможность безплодныхъ скрещиваній. Этой причинѣ Уоллэсъ склоненъ приписывать большое вліяніе въ дѣлѣ выработки разнообразія въ животной окраскѣ.
Приведу одинъ изъ его примѣровъ. У большинства антилопъ, окрашенныхъ въ сѣрые и бурые цвѣта — цвѣта степи — на заднемъ концѣ тѣла, вокругъ хвоста, находится бросающееся въ глаза бѣлое пятно. При быстромъ бѣгѣ отставшая антилопа не потеряетъ изъ вида своего стада, благодаря этимъ сигнальнымъ пятнамъ.
У множества животныхъ на однородной окраскѣ тѣла выдается какая нибудь особая отмѣтина, строго характерная для каждаго даннаго вида. Мелкіе видовыя различія въ окраскѣ часто приводились какъ примѣръ фактовъ, необъяснимыхъ съ точки зрѣнія естественнаго подбора, такъ какъ ихъ безполезность для вида казалась совершенно очевидною. Но кажущаяся намъ безполезность какихъ либо признаковъ часто есть только результатъ нашего незнанія.
Идея Уоллэса объ «окраскѣ для распознаванія» даетъ возможность взглянуть и на эти мелкія черты организаціи совсѣмъ другими глазами.
Въ примѣръ онъ приводитъ опять антилопъ. Въ Африкѣ живетъ много видовъ этого семейства, близко сходныхъ по наружности и обитающихъ приблизительно въ однихъ и тѣхъ же мѣстностяхъ. Общая окраска ихъ всѣхъ охранительная; но каждый видъ имѣетъ какія нибудь особенныя отмѣтки, въ видѣ бѣлыхъ полосокъ или пятенъ на головѣ, на бокахъ и т. п. Этимъ мелкимъ отличіямъ въ окраскѣ, равно какъ въ формѣ роговъ, Уоллэсъ готовъ придать значеніе признаковъ, служащихъ для узнаванія другъ друга особямъ одного и того же вида.
Особенно многочисленны и характерны такіе распознавательные значки у птицъ. Виды, живущіе въ открытыхъ мѣстностяхъ, обладаютъ обыкновенно охранительной окраской, но при этомъ по большей части снабжены отмѣтинами, по которымъ отдѣльные виды легко различаютъ другъ друга, какъ въ сидячемъ положеніи, такъ и на лету. Бѣлыя и черныя пятна и полосы за груди, на животѣ, ошейникъ на шеѣ, полоски надъ глазами, на затылкѣ и т. д. — вотъ тѣ «особыя примѣты», которыя помогаютъ птицамъ узнавать другъ друга. Птицамъ, летающимъ стаями и въ особенности совершающимъ дальніе перелеты, важно обладать отличительными признаками, бросающимися въ глаза на лету; они и существуютъ въ видѣ полосъ, на хвостѣ и на крыльяхъ; и любопытно, что эти полосы, какъ бы ярки они не были, не вредятъ охранительной окраскѣ птицъ, такъ какъ видны только на лету, при развернутыхъ крыльяхъ и распущенномъ хвостѣ. При сложенномъ хвостѣ и крыльяхъ отмѣтина скрывается, и въ состояніи покоя птица всецѣло покрывается своимъ охранительнымъ плащомъ.
Этотъ же принципъ «распознавательной окраски», вѣроятно, игралъ роль и въ выработкѣ изумительной пестроты цвѣтовъ въ мірѣ насѣкомыхъ, особенно между бабочками. Но здѣсь, по мнѣнію Уоллэса, главное значеніе его состояло въ обезпечиваніи спариванія только между особями одного и того же вида, и въ устраненіи скрещиванія между близко сходными формами.
Съ этой точки зрѣнія становится точно также понятнымъ, почему окраска у животныхъ всегда строго симметрична на обѣихъ сторонахъ тѣла. Что эта симметричность не вытекаетъ изъ необходимыхъ внутреннихъ причинъ, хорошо доказываютъ намъ домашнія животныя. Выведенные изъ естественныхъ условій жизни и изъ подъ контроля естественнаго подбора, они не извлекаютъ уже изъ своей окраски тѣхъ выгодъ, которыми пользовались ихъ предки, и строгая симметрія окраски у нихъ сплошь и рядомъ нарушается. Между тѣмъ, если мелкія детали въ окраскѣ должны служить знаками для взаимнаго распознаванія, они непремѣнно должны быть вполнѣ симметричны для обѣихъ сторонъ тѣла; иначе ихъ назначеніе не достигалось бы, или, по крайней мѣрѣ, было бы значительно затруднено.
Итакъ, въ охранительномъ значеніи окраски мы видимъ широкій основной принципъ, регулирующій появленіе различныхъ цвѣтовъ въ мірѣ животныхъ. Если въ силу конституціонныхъ причинъ мыслимо образованіе въ тѣлѣ животнаго органическихъ соединеніи любого цвѣта, то удержаться и упрочиться могли только цвѣта, доставляющіе охрану животному въ той средѣ, въ которой оно живетъ: цвѣта, рѣзко отличающіеся отъ остальной обстановки, выдавали животное его врагамъ и, слѣдовательно, не могли конкуррировать въ жизненной борьбѣ съ цвѣтами охранительными, полезными; естественный подборъ неминуемо долженъ былъ рѣшить вопросъ въ пользу послѣднихъ. Результатомъ дѣятельности этого принципа является однородность, сходность окраски въ широкихъ группахъ животныхъ, въ фаунахъ цѣлыхъ мѣстностей; это принципъ нивеллирующій, уравнивающій; онъ стремится къ полному сліянію организмовъ съ средой, ими обитаемой, не допускаетъ ничего рѣзкаго, выдающагося, индивидуальнаго. Какъ мода — регуляторъ «окраски» въ человѣческомъ обществѣ — онъ требуетъ, чтобы животные были одѣты «какъ всѣ» и строго преслѣдуетъ эксцентрическія попытки одѣваться не по шаблону; и онъ строже людской моды: въ человѣческомъ обществѣ ярко разряженные оригиналы подвергаются насмѣшкамъ; въ мірѣ животныхъ они были бы просто съѣдены.
Если бы этотъ принципъ охранительной окраски дѣйствовалъ одинъ, всѣ животныя снѣговъ были бы бѣлаго цвѣта, степей — сѣраго, вѣчно-зеленыхъ лѣсовъ юга — зеленаго. На самомъ дѣлѣ этого нѣтъ, — конечно, и не можетъ быть; біологическія явленія слишкомъ сложны для такой прямолинейности. Рядомъ съ этимъ основнымъ принципомъ окраски возникаютъ другія теченія, другія стремленія, прямо ему противуположныя; на встрѣчу нивеллирующему принципу возникаютъ стремленія индивидуальныя. Мы уже видѣли проявленіе этихъ стремленій въ явленіяхъ «окраски для распознаванія»; охранительная окраска стремится сдѣлать животное совершенно незамѣтнымъ; «распознавательныя» пятна и полосы, напротивъ, должны быть видимы; какъ масонскіе знаки, какъ «форменныя отлички» они даютъ возможность животному въ однородной толпѣ легко отличить «нашихъ».
Наряду съ защитительной окраской существуетъ діаметрально-противоположный классъ окраски: вмѣсто того чтобы скрывать животное въ мѣстѣ его обитанія, дѣлать его незамѣтнымъ для его враговъ, эта окраска рѣзко отличается отъ господствующаго цвѣта, среды, и своимъ яркимъ цвѣтомъ сразу выдаетъ животное. Въ чемъ же здѣсь выгода для животнаго? Въ томъ, что оно защищено какимъ-нибудь другимъ способомъ, и яркая окраска предупреждаетъ объ этомъ его враговъ. Такова окраска многихъ животныхъ, обладающихъ хорошими средствами защиты въ видѣ жала или яда; и въ особенности животныхъ не съѣдобныхъ, ядовитыхъ или противныхъ на вкусъ для обычныхъ враговъ своего класса. Значеніе такого рода окраски изучено особенно у насѣкомыхъ.
Гусеницы большинства нашихъ бабочекъ могутъ быть распредѣлены на двѣ группы: однѣ обладаютъ скромною, тусклою внѣшностью, однороднаго сѣраго, бураго или зеленаго цвѣта, скрывающаго ихъ отъ взглядовъ враговъ; многія изъ нихъ подражаютъ окружающимъ предметамъ, вѣточкамъ растеній, опавшимъ сережкамъ березы (Порчинскій), экскрементамъ птицъ и т. п. Ихъ трудно отыскать и замѣтить. Другія, напротивъ — окрашенныя въ яркіе цвѣта, полосатыя и пятнистыя, они держатся всегда открыто, не прячутся, и сразу: бросаются въ глаза благодаря своей пестротѣ, Дарвинъ, изучавшій происхожденіе яркой окраски у животныхъ и смотрѣвшій на нее, какъ на половое украшеніе, остановился передъ этимъ фактомъ; у животныхъ, не достигшихъ половой зрѣлости, яркая окраска, очевидно, не могла имѣть значенія украшенія, выгоднаго въ половомъ состязаніи. Онъ обратилъ вниманіе Уоллэса. (въ 1866 г.) на этотъ предметъ, и Уодлзсъ, раньше уже изучавшій нѣкоторые аналогичные факты, высказалъ предположеніе, что, вѣроятно, ярко окрашенныя гусеницы обладаютъ какимъ-нибудь свойствомъ, дѣлающимъ ихъ не съѣдобными или противными на вкусъ для птицъ, ящерицъ и тому подобныхъ враговъ. Дѣйствительно, многія взрослыя насѣкомыя и ихъ личинки при нападеніи или прикосновеніи выдѣляютъ капли жидкости, ѣдкой на вкусъ или непріятной по запаху, и этимъ отбиваютъ аппетитъ у своихъ враговъ. Но самая несъѣдобность мало приносила бы пользы насѣкомому, если бы оно все-таки подвергалось нападеніямъ; если бы птица должна была сперва попробовать каждую гусеницу, прежде чѣмъ рѣшить, можно ли ее съѣсть, то ядовитыя, противныя на вкусъ и, вообще, несъѣдобныя погибали бы одинаково съ съѣдобными. Для нихъ было выгодно рѣзко отличаться отъ съѣдобныхъ по наружности, чтобы уже самый видъ ихъ свидѣтельствовалъ объ ихъ негодности въ пищу и удерживалъ бы птицъ отъ нападенія. И если среди съѣдобныхъ насѣкомыхъ господствуетъ защитная, гармоническая окраска, скрывающая ихъ отъ глазъ враговъ, то для насѣкомыхъ не съѣдобныхъ была бы полезна окраска выдающая, рѣзко ихъ отличающая, предупреждающая объ ихъ непріятныхъ свойствахъ, такъ чтобы птица ихъ уже не трогала. Это стремленіе отличаться окраской отъ съѣдобныхъ формъ, поддерживаемое и развиваемое естественнымъ подборомъ, могло повести къ появленію самыхъ яркихъ и пестро окрашенныхъ насѣкомыхъ и гусеницъ; птицы никогда не нападали бы на нихъ, охотясь исключительно за темно окрашенными, скрывающимися гусеницами. Такимъ путемъ параллельно съ защитными окрасками вырабатывалась окраска выдающая, предупреждающая, діаметрально противоположнаго характера.
Эта идея Уоллэса нашла себѣ подтвержденіе въ экспериментальныхъ изслѣдованіяхъ, произведенныхъ въ Англіи Дженнеръ Уэйромъ и Пультономъ, и въ Россіи Порчинскимъ. Наблюденія, сдѣланныя надъ многими насѣкомоядными птицами и надъ цѣлымъ рядомъ насѣкомыхъ, установили какъ общее правило, что насѣкомыя и ихъ личинки съ защитной, охранительной окраской — жадно преслѣдуются и поѣдаются птицами, тогда какъ бросающіяся въ глаза, ярко окрашенныя должны быть несъѣдобны; большинство птицъ въ большинствѣ случаевъ тщательно избѣгаетъ не только ѣсть ихъ, но даже трогать. Слѣдов. ихъ яркіе цвѣта имѣютъ, дѣйствительно, значеніе «предупреждающей» окраски.
На почвѣ предупреждающей окраски выросли удивительныя біологическія явленія — мимикріи. Мы говорили уже о случаяхъ, когда животныя напоминаютъ по своей формѣ и окраскѣ какіе-нибудь обыкновеннѣйшіе неодушевленные предметы окружающей среды (гусеницы пяденицъ, Phasmidae) и, пользуясь этимъ сходствомъ, избѣгаютъ преслѣдованія враговъ. Но существуютъ подражанія еще болѣе утонченныя. Несъѣдобныя насѣкомыя съ яркою «предупреждающею» окраскою не подвергаются нападенію хищниковъ, и существуютъ такія насѣкомыя, которыя, не обладая никакими ядовитыми или противными жидкостями, и слѣдовательно будучи вполнѣ съѣдобны, принимаютъ въ свою очередь яркую окраску и представляютъ болѣе или менѣе полное сходство съ видами, у которыхъ яркая окраска имѣетъ значеніе предупрежденія. Это такъ называемыя явленія маскированія, mimicry.
Классическимъ примѣромъ такого маскарада, со времени книги Уоллэса объ естественномъ подборѣ[3], служатъ два семейства американскихъ бабочекъ, у которыхъ явленія мимикріи были впервые изучены Бэтсомъ.
Въ тропической Америкѣ чрезвычайно обыкновенны бабочки изъ сем. Heliconidae; онѣ обладаютъ особенностями, рѣзко отличающими ихъ отъ сродныхъ семействъ въ тѣхъ-же мѣстностяхъ. У нихъ большія, нѣжныя, ярко-окрашенныя крылья, причемъ цвѣтъ ихъ одинъ и тотъ-же на обѣихъ сторонахъ — верхней и нижней; полетъ у нихъ слабый и медленный, онѣ никогда не скрываются, а садятся всегда открыто на верхнюю сторону листьевъ или цвѣтовъ; благодаря яркимъ отмѣтинамъ своихъ цвѣтовъ, онѣ легко могутъ быть отличены отъ всѣхъ другихъ бабочекъ и издалека бросаются въ глаза. Всѣ они обладаютъ жидкостями, издающими сильный запахъ; если ихъ убивать, сдавливая тѣло, то вышедшая жидкость окрашиваетъ пальцы и оставляетъ запахъ, который упорно держится и проходитъ только послѣ повторенныхъ умываніи. По наблюденіямъ многихъ авторовъ, птицы не ѣдятъ ихъ, не нападаютъ на нихъ; запахъ и вкусъ служатъ имъ защитой, а яркая краска имѣетъ предупреждающее значеніе; этимъ объясняется ихъ многочисленность, медленный полетъ и привычка никогда не скрываться.
Въ тѣхъ-же мѣстностяхъ летаютъ нѣкоторые другіе виды бабочекъ, по строенію головы, ножекъ и жилкованію крыльевъ принадлежащихъ даже къ другому семейству Leptalidae; но по общей формѣ и окраскѣ крыльевъ онѣ представляютъ столь точную копію съ геликонидъ, что въ любительскихъ коллекціяхъ обыкновенно смѣшиваются и принимаются за одинъ видъ съ ними. Лепталиды не обладаютъ непріятными жидкостями и запахомъ геликонидъ, и слѣдовательно, не защищены отъ насѣкомоядныхъ птицъ; но подражая внѣшнему виду геликонидъ и летая съ ними вмѣстѣ, также медленно и открыто, они пользуются этимъ сходствомъ для избѣжанія нападенія. Ихъ гораздо меньше, чѣмъ бабочекъ, которымъ они подражаютъ: на нѣсколько десятковъ и даже сотенъ геликонидъ приходится одна лепталида; затерянныя въ толпѣ хорошо защищенныхъ геликонидъ, беззащитныя лепталиды спасаются отъ своихъ враговъ. Какъ геометриды подражаютъ вѣточкамъ, фасмиды сучьямъ и листьямъ, гусеницы нѣкоторыхъ бабочекъ экскрементамъ птицъ, такъ Leptalidae подражаютъ предупреждающей окраскѣ хорошо защищенныхъ формъ.
Подобные примѣры извѣстны изъ различныхъ отрядовъ насѣкомыхъ, и не только между близкими группами, но часто между представителями различныхъ отрядовъ; давно извѣстны мухи, похожія на шмелей, бабочки, подражающія осамъ и т. п. Во всѣхъ этихъ случаяхъ мимикрія сопровождается сходствомъ въ образѣ жизни или взаимною зависимостью обоихъ видовъ: подражаемаго и подражающаго.
Долгое время представляли затрудненіе для натуралистовъ тѣ случаи мимикріи, когда оба сходные вида принадлежатъ одинаково къ защищеннымъ (не съѣдобнымъ) видамъ. Въ обычной своей формѣ мимикрія состоитъ въ томъ, что не богатый особями и беззащитный видъ находитъ себѣ выгоду въ близкомъ внѣшнемъ сходствѣ съ весьма многочисленнымъ по числу особей и не съѣдобнымъ видомъ, живущимъ въ той-же мѣстности. Но какая польза Геликонидамъ подражать другъ другу? а такіе случаи извѣстны. Бэтсъ описалъ цѣлый рядъ видовъ изъ различныхъ родовъ этого семейства, похожихъ другъ на друга точно также какъ и другіе мимикрирующіе виды; а между тѣмъ каждый изъ этихъ видовъ самъ по себѣ достаточно защищенъ своею несъѣдобностью, и находится въ этомъ отношеніи въ разныхъ условіяхъ. Что это сходство не проистекаетъ изъ близкаго родства обѣихъ формъ, докапывается тѣмъ, что обыкновенно эти сходные виды относятся къ двумъ различнымъ подсемействамъ, на которыя Heliconidae раздѣляются на основаніи различныхъ признаковъ. Ни самъ Бэтсъ, ни Уоллэсъ не могли долгое время дать удовлетворительнаго объясненія этому аномальному явленію; въ настоящее время Уоллэсъ присоединился къ тому взгляду, который высказалъ въ видѣ предположенія Фрицъ Мюллеръ на основаніи своихъ наблюденій въ Бразиліи.
Теорія Мюллера вытекаетъ изъ предположенія, основаннаго на нѣкоторыхъ наблюденіяхъ, что отвращеніе къ ярко-окрашеннымъ насѣкомымъ не представляетъ у птицъ всегда вполнѣ врожденнаго инстинкта, а болѣе или менѣе пріобрѣтается опытомъ. Молодыя птицы безъ разбора хватаютъ и не съѣдобныхъ насѣкомыхъ, пока не привыкнутъ различать ихъ и оставлять въ покоѣ. Если это такъ — а это подтверждается нѣкоторыми наблюденіями — то извѣстное количество особей каждаго даннаго вида погибаетъ ежегодно жертвою птичьяго опыта; пріобрѣтеніе двумя несъѣдобными видами очень схожей предохраняющей окраски окажется полезнымъ для нихъ, такъ какъ въ глазахъ птицы оба вида будутъ сливаться въ одинъ. Количество особей, истребляемыхъ молодыми птицами, раздѣлится уже между двумя видами; а если одинъ изъ этихъ видовъ очень распространенъ, а другой, подражающій, напротивъ — рѣдокъ, то для послѣдняго выгода будетъ огромная, такъ какъ ежегодная потеря составитъ лишь ничтожную часть того, что онъ терялъ-бы, если-бы выработалъ себѣ самостоятельную предупреждающую окраску. Дальнѣйшій прогрессъ на этомъ пути поведетъ къ тому, что цѣлыя группы не съѣдобныхъ животныхъ будутъ вырабатывать себѣ одинъ общій типъ предупреждающей окраски, что и наблюдается въ дѣйствительности.
Нѣкоторые случаи мимикріи извѣстны и среди позвоночныхъ, именно между змѣями. Въ тропической Америкѣ живутъ ядовитыя змѣи изъ рода Elaps, отличающіяся чрезвычайно характерною окраскою въ видѣ чередующихся черныхъ и красныхъ колецъ. Но въ тѣхъ-же мѣстностяхъ живутъ три рода змѣй изъ другихъ семействъ, совершенно не ядовитыхъ, а вполнѣ подражающихъ своей окраской опасной коралловой змѣѣ, такъ что ихъ легко" принять другъ за друга.
Яркая окраска змѣй изъ рода Elaps есть очевидно «предупреждающая» окраска, указывающая хищнымъ, нападающимъ на змѣй птицамъ и млекопитающимъ, чтобы они не трогали ядовитую змѣю; понятна выгода, которую доставитъ сходство въ окраскѣ змѣямъ неядовитымъ. Этотъ фактъ бросаетъ свѣтъ на возбуждавшій много споровъ вопросъ о значеніи гремучки у гремучей змѣи (Crotalus horridus). Гремучая змѣя мало подвижна и, несмотря на свой страшный ядъ, труслива. Если ее слегка ударить палкой по головѣ, она свернется и лежитъ смирно, приподнявши кверху хвостъ и треща покрывающими его кольцами. Ее можно тогда безъ труда взять. Этотъ трескъ имѣетъ, вѣроятно, значеніе предупрежденія для различныхъ змѣеядныхъ животныхъ. Яркая окраска была-бы вредна для самой змѣи, такъ какъ затрудняла-бы ей ловлю добычи въ тѣхъ открытыхъ и пустынныхъ мѣстностяхъ, гдѣ она обыкновенно держится.
Явленія яркой предупреждающей окраски при ближайшемъ, изслѣдованіи окажутся, вѣроятно, еще болѣе распространенными въ природѣ, чѣмъ это извѣстно теперь; очень можетъ быть, напр., что къ этой категоріи должны быть отнесены яркіе цвѣта многихъ морскихъ животныхъ. Но остается еще большая группа фактовъ, къ которымъ это объясненіе не можетъ быть приложимо. Сюда относятся всѣ тѣ многочисленные случаи, особенно у высшихъ животныхъ, когда оба пола одного и того же вида разнятся другъ отъ друга, причемъ одинъ изъ нихъ, обыкновенно самецъ, отличается болѣе яркими цвѣтами и различными украшеніями.
Половыя различія въ окраскѣ, сопровождаемыя часто еще спеціальными половыми украшеніями, наблюдаются особенно въ двухъ высоко развитыхъ и спеціализированныхъ классахъ животныхъ: у птицъ и у насѣкомыхъ. Какъ извѣстно, Дарвинъ приписывалъ разницу въ внѣшнихъ признакахъ между самцами и самками, или такъ называемые вторичные половые признаки, дѣйствію особаго половаго подбора, результатамъ состязанія между самцами изъ за обладанія самками. Этимъ онъ объяснялъ и яркую окраску, отличающую часто самцовъ отъ скромно окрашенныхъ самокъ того же вида. Но Уоллесъ расходится съ нимъ въ мнѣніяхъ по этому вопросу. Признавая вообще существованіе и дѣятельность того принципа, который Дарвинъ назвалъ половымъ подборомъ, Уоллэсъ не думаетъ, чтобы онъ игралъ прямую роль въ выработкѣ окраски у животныхъ. Дѣйствительно, у многихъ животныхъ мы замѣчаемъ ожесточенную борьбу изъ за самокъ, и эта борьба могла вырабатывать храбрость и драчливость самцовъ и различныя орудія нападенія и защиты: рога оленя, клыки кабана, шпоры пѣтуха, грива льва, щитъ изъ густыхъ перьевъ въ брачномъ опереніи турухтана — вотъ признаки, вырабатываемые половымъ подборомъ. Самый храбрый и наилучше вооруженный самецъ въ этомъ турнирѣ отбивалъ у своего соперника самку. Но чтобы объяснить этимъ путемъ происхожденіе яркой окраски и различныхъ украшеній самца, нужно допустить, что самка имѣетъ наклонность выбирать между самцами и оказывать предпочтеніе самымъ красивымъ. Дарвинъ и принималъ это допущеніе, какъ совершенно необходимое для его теоріи. Но Уоллэсъ считаетъ его далеко не доказаннымъ, особенно для насѣкомыхъ. Если половая жизнь животныхъ и играетъ роль въ выработкѣ яркой окраски, то явленіе это уже вторичное, косвенный результатъ половаго состязанія, а не прямой продуктъ. Нѣкоторыя замѣчанія его по этому поводу весьма любопытны. Существуетъ именно нѣкоторая зависимость между анатомическимъ строеніемъ тѣла, между распредѣленіемъ мускуловъ и нервовъ и явленіями окраски. Полосы и пятна на поверхности тѣла слѣдуютъ напр. расположенію мускуловъ и частей скелета (у многихъ копытныхъ темная полоса вдоль позвоночнаго столба; у зебры боковыя полосы между ребрами и т. д.); наблюдается зависимость между расположеніемъ пятенъ и нерваціей; развѣтвленія нервовъ какъ-бы проектируются на поверхности тѣла. Интересны патологическіе случаи, указывающіе на эту зависимость; такъ напр., при лишаѣ (frontal herpes), пятна, появляющіяся на лицѣ человѣка, строго слѣдуютъ развѣтвленіямъ глазничной вѣтви пятой пары головныхъ нервовъ. Въ этой зависимости можно видѣть первичную причину появленія узоровъ на тѣлѣ; цвѣта появляются на площадяхъ особеннаго развитія мускулатуры и нервовъ. Затѣмъ существуетъ связь между появленіемъ яркихъ пигментовъ и развитіемъ извѣстныхъ тканей, именно чрезмѣрное развитіе всякихъ кутикулярныхъ придатковъ, а они именно и составляютъ покровъ тѣла — перьевъ, чешуи, волосъ и т. д., сопровождается образованіемъ въ нихъ пигмента. Сильное развитіе этихъ придатковъ можетъ являться какъ-бы результатомъ особенной энергіи организма, избытка его жизненныхъ силъ; образованіе временнаго брачнаго костюма совпадаетъ съ временнымъ накопленіемъ жизненной энергіи; оно будетъ, конечно, преобладать у самцовъ, одерживающихъ верхъ въ борьбѣ изъ за самокъ, а вмѣстѣ съ этимъ появятся и яркіе пигменты. Но это будетъ лишь косвенный результатъ половаго подбора, результатъ преуспѣванія самыхъ сильныхъ самцовъ, а отнюдь не выбора самокъ. Разница же въ окраскѣ между обоими полами будетъ достигаться тѣмъ, что самки болѣе самцовъ нуждаются въ охранительной окраскѣ, и слѣдовательно яркіе пигменты самокъ будутъ уничтожаться естественнымъ подборомъ.
Вотъ какъ смотритъ на значеніе и происхожденіе окраски у животныхъ современный дарвинизмъ; несомнѣнно, что эти основныя положенія не исчерпываютъ всего безконечнаго разнообразія жизненныхъ явленій; многое предстоитъ еще объяснить будущему; на многое прольетъ свѣтъ изученіе физіологіи окраски. Но и эти немногія біологическія обобщенія въ состояніи объяснить намъ широкія группы фактовъ и подчиняютъ общимъ законамъ жизни самыя, казалось бы, капризныя и случайныя ея проявленія.
- ↑ Darvinism. An exposition of the theory of Natural Selection with some of its applications, by А. R. Wallace. London. 1890 (2-e изданіе).
- ↑ А. Г. Уолласъ. Естественный подборъ. Переводъ Н. П. Вагнера. 1878. I. Порчинскій. Гусеницы и бабочки Петербургской губерніи. Труды Русс. Энтомологич. Общ. T. XIX и XXV (1885 и 1890).
- ↑ Уоллэсъ, Естественный подборъ, гл. III. Явленія мимикріи сдѣлались у насъ довольно общеизвѣстны, благодаря трудамъ H. К. Михайловскаго.