Переходя к рассмотрению проводников, связывающих корковые центры обоняния с периферией тела, необходимо прежде всего указать, что по взгляду многих авторов[1], центростремительный обонятельный путь составляется из трех невронов: из периферического, достигающего bulbus olfactoris, из промежуточного или среднего, идущего от bulbus olfactoris до rhinencephalon или основного обонятельного поля (обонятельный бугорок, переднее дырчатое простравство) и центрального идущего от rhinencephalon до hyppocampus pallii. Надо однако заметить, что hyppocampus, как показывают физиологические исследования, не служит собственно чувственным обонятельным центром, заложенным, как мы видели, в gyr. pyriformis. Поэтому вышеуказанный путь, очевидно, должен иметь другое значение.
На основании своих исследований я убедился, что из bulbus olfactoris выходит один сравнительно рано развивающийся пучок, лежащий по наружной части tractus olfactoris и направляющийся непосредственно к g. pyriformis. Этот пучок, входящий в состав наружного пучка bulbi olfactori, очевидно, и должен быть рассматриваем как центростремительный путь обоняния.
Подтверждением вышесказанного могут служить опыты, произведённые в нашей лаборатории д-ром Горшковым[2], который исследовал обонятельные проводники, разрушая у собак центр обоняния, лежащий в gir. pyriformis. После одностороннего удаления этого центра наблюдалось небольшое перерождение главным образом на своей, частью на противоположной стороне в lob. olfactoris, частью в bulbus olfactoris и особенно в наружном корне tractus olf.
О роли других корешков обонятельной луковицы будет сказано ниже.
Центробежными проводниками, связывающими область коркового обонятельного центра с подкорковыми областями, как показали исследования, производимые в нашей лаборатории (д-р Горшков), являются волокна fimbriae и свода и волокна лучистого венца thalami optici. Волокна thalami optici служат, очевидно, для передачи непроизвольных выражающих движений, возбуждаемых обонятельным органом; что же касается волокон свода, то они являются теми проводниками, при посредстве которых передаётся влияние обонятельных корковых центров на другие подкорковые центры мозгового ствола, стоящие в соотношении с corp. mamillaria.
Особое развитие волокон свода у всех вообще макросмических животных стоит, без сомнения, в соответствии с большим развитием обонятельных центров и вместе с тем с большим влиянием у них органа обоняния на двигательную сферу.
Так как миндалевидное ядро относится к области gyr. pyriformis, следовательно является частью обонятельной области, то и пучок, выходящий из него в виде stria cornea и оканчивающийся в tub. cinerem, является также центробежным рефлекторным пучком, передающим обонятельные впечатления к области tub. cenerei.
Равным образом и область gyri hypocampi, и fornicati стоит в непосредственной связи с подкорковыми центрами главным образом при посредстве волокон длинного свода.
При разрушениях в области g. fornicati, производимых в нашей лаборатории (д-р Шипов), обнаруживалось самостоятельное вторичное перерождение волокон длинного свода, которое распространялось в область обонятельного поля, к corp. mamillare и частью чрез tenia thalami к ядру уздечки. Надо думать таким образом, что область gyri fornicati, стояшая в ближайшем соотношении с gyr. pyriformis и, вероятно, имеющая известное отношение к образованию обонятельных представлений, передаёт соответствующие импульсы к подкорковым узлам, как мы видели, имеющим отношение к дыханию и другим движениям, связанным с обонятельной функцией.
Существуют указания, что tractus olfactorus имеет самостоятельный путь, направляющийся кзади в область зрительного бугра.
По крайней мере по Obersteiner’у часть волокон комиссурального обонятельного пучка переходит кзади к thalamus opticus, образуя таким образом рефлекторный путь для передачи обонятельных впечатлений к двигательным центрам thalami. Надо впрочем заметить, что этот пучок ещё далеко не обследован в должной степени, чтобы мы могли на нём подробнее остановиться.
Но несомненно, что в области так называемого обонятельного поля на основании мозга resp. в обонятельном бугорке и в переднем дырчатом пространстве мы имеем подкорковую рефлекторную обонятельную область, чрез которую обонятельные импульсы передаются по соединительным пучкам к другим подкорковым образованиям, служа к развитию обонятельных рефлексов. Прежде всего из каудальных отделов обонятельной дольки, из обонятельного бугорка и переднего дырчатого пространства идёт горизонтальный пучок, который по Констанаяну[3] в направлении кзади оканчивается одной частью в боковом ядре c. mammilaris (f. olfactoria mammilaris), другой частью переходит в tegmentum (f. olfactoria tegmenti). Так как из corp. mammillare в свою очередь выходят волокна в tegmentum, то вышеуказанным путём обонятельные импульсы могут передаваться непосредственно к двигательным образованиям tegmenti.
К этому пути примыкает, очевидно, и часть волокон длинного свода, оканчивающаяся в области обонятельного поля.
A. Wallenberg[4] затем подробнее исследовал по методу перерождения указанные ещё Bonegger'ом связи обонятельной доли с основными частями мозга и Edinger'ом, как «обонятельное разветвление к среднему и межуточному мозгу». По автору этот «основной обонятельный путь происходит большею частью из основного обонятельного слоя areae olfactoriae и получает во время своего хода прибавки из лобных частей c. striati и из ядра основного продольного пучка, что представляет по автору обонятельное поле в широком смысле слова. Большая часть его волокон оканчивается без перекрещивания; медиально же заложенные волокна перекрещиваются в decussatio hypothalamica, в передних ножках мозжечка и внутри моста. Из средних волокон часть оканчивается в круглом узле между subst. nigra и перекрёстом свода, другая часть по обе стороны перекрёста переходит к центральное серое вещество; третья же продолжается в задний продольный пучок. Кроме того, пучки из основного обонятельного поля входят в центральное серое вещество aq. Sylvii и в ближайшие части ромбовидной ямки, в ядро n. oculomotorii и troclearis, в узлы form. reticularis lateralis моста и в передние столбы resp. передние рога, куда они проникают через задний продольный пучок.
Мы не можем входить здесь в обсуждение этих данных с анатомической стороны. Что же касается физиологической стороны вопроса, то нельзя сомневаться в том, что в области основного обонятельного пучка должны между прочим проходить рефлекторные связи обонятельных долей с дыхательными подкорковыми и другими рефлекторными центрами. В пользу этого предположения по крайней мере говорят произведённые в нашей лаборатории опыты, из которых выяснилось, что после вкола в переднюю часть серого бугра по соседству с зрительным перекрестом дыхание приостанавливается в инспирации, а затем обнаруживались глубокие дыхательные экскурсии. Те же явления получались и в том случае, когда в мозговую рану вводились электроды и пропускался ток. Иногда этим путём вызывалась даже полная остановка дыхания, так что приходилось прибегать к искусственному дыханию[5]. Эти изменения, очевидно, представлялись рефлекторного происхождения и не могут быть объяснены иначе, как путём раздражения проходящих здесь по основанию мозга в каудальном направлении проводников, выходящих из обонятельного поля в нисходящем направлении.
Примечания[править]
- ↑ Констанаян. Учение о проводящих путях и центрах обоняния. Дисс. Ростов-на-Дону, 1902.
- ↑ Горшков. Невр. Вестн., т. X, вып. 1, 1902.
- ↑ Констанаян. Loco cit., стр. 240.
- ↑ A. Wallenberg. Der Basale Riechbündel d. Kaninchens. Anat. Anzeiger. XX. 1901, № 7.
- ↑ Сакович. О влиянии серого вещества дна третьего желудочка и зрительного бугра на температуру тела. Дисс. Спб. 1897., стр. 85.