Переходя къ разсмотрѣнію проводниковъ, связывающихъ корковые центры обонянія съ периферіей тѣла, необходимо прежде всего указать, что по взгляду многихъ авторовъ[1], центростремительный обонятельный путь составляется изъ трехъ невроновъ: изъ периферическаго, достигающаго bulbus olfactoris, изъ промежуточнаго или средняго, идущаго отъ bulbus olfactoris до rhinencephalon или основного обонятельнаго поля (обонятельный бугорокъ, переднее дырчатое простравство) и центральнаго идущаго отъ rhinencephalon до hyppocampus pallii. Надо однако замѣтить, что hyppocampus, какъ показываютъ физіологическія изслѣдованія, не служитъ собственно чувственнымъ обонятельнымъ центромъ, заложеннымъ, какъ мы видѣли, въ gyr. pyriformis. Поэтому вышеуказанный путь очевидно долженъ имѣть другое значеніе.
На основаніи своихъ изслѣдованій я убѣдился, что изъ bulbus olfactoris выходитъ одинъ сравнительно рано развивающійся пучокъ, лежащій по наружной части tractus olfactoris и направляющійся непосредственно къ g. pyriformis. Этотъ пучокъ, входящій въ составъ наружнаго пучка bulbi olfactori, очевидно и долженъ быть разсматриваемъ, какъ центростремительный путь обонянія.
Подтвержденіемъ вышесказаннаго могутъ служить опыты, произведенные въ нашей лабораторіи д-ромъ Горшковымъ[2], который изслѣдовалъ обонятельные проводники, разрушая у собакъ центръ обонянія, лежащій въ gir. pyriformis. Послѣ односторонняго удаленія этого центра наблюдалось небольшое перерожденіе, главнымъ образомъ, на своей, частью на противоположной сторонѣ въ lob. olfactoris, частью въ bulbus olfactoris и особенно въ наружномъ корнѣ tractus olf.
О роли другихъ корешковъ обонятельной луковицы будетъ сказано ниже.
Центробѣжными проводниками, связывающими область корковаго обонятельнаго центра съ подкорковыми областями, какъ показали изслѣдованія, производимыя въ нашей лабораторіи (д-ръ Горшковъ), являются волокна fimbriae и свода и волокна лучистаго вѣнца thalami optici. Волокна thalami optici служатъ очевидно, для передачи непроизвольныхъ выражающихъ движеній, возбуждаемыхъ обонятельнымъ органомъ; что же касается волоконъ свода, то они являются тѣми проводниками, при посредствѣ которыхъ передается вліяніе обонятельныхъ корковыхъ центровъ на другіе подкорковые центры мозгового ствола, стоящіе въ соотношеніи съ corp. mamillaria.
Особое развитіе волоконъ свода у всѣхъ вообще макросмическихъ животныхъ стоитъ, безъ сомнѣнія, въ соотвѣтствіи съ большимъ развитіемъ обонятельныхъ центровъ и вмѣстѣ съ тѣмъ съ большимъ вліяніемъ у нихъ органа обонянія на двигательную сферу.
Такъ какъ миндалевидное ядро относится къ области gyr. pyriformis, слѣдовательно является частью обонятельной области, то и пучокъ, выходящій изъ него въ видѣ stria cornea и оканчивающійся въ tub. cinerem, является также центробѣжнымъ рефлекторнымъ пучкомъ, передающимъ обонятельныя впечатлѣнія къ области tub. cenerei.
Равнымъ образомъ и область gyri hypocampi и fornicati стоитъ въ непосредственной связи съ подкорковыми центрами главнымъ образомъ при посредствѣ волоконъ длиннаго свода.
При разрушеніяхъ въ области g. fornicati, производимыхъ въ нашей лабораторіи (д-ръ Шиповъ), обнаруживалось самостоятельное вторичное перерожденіе волоконъ длиннаго свода, которое распространялось въ область обонятельнаго поля, къ corp. mamillare и частью чрезъ tenia thalami къ ядру уздечки. Надо думать такимъ образомъ, что область gyri fornicati, стояшая въ ближайшемъ соотношеніи съ gyr. pyriformis и вѣроятно имѣющая извѣстное отношеніе къ образованію обонятельныхъ представленій, передаетъ соотвѣтствующіе импульсы къ подкорковымъ узламъ, какъ мы видѣли, имѣющимъ отношеніе къ дыханію и другимъ движеніямъ, связаннымъ съ обонятельной функціей.
Существуютъ указанія, что tractus olfactorus имѣетъ самостоятельный путь, направляющійся кзади въ область зрительнаго бугра.
По крайней мѣрѣ по Obersteiner’у часть волоконъ коммиссуральнаго обонятельнаго пучка переходитъ кзади къ thalamus opticus, образуя такимъ образомъ рефлекторный путь для передачи обонятельныхъ впечатлѣній къ двигательнымъ центрамъ thalami. Надо впрочемъ замѣтить, что этотъ пучокъ еще далеко не обслѣдованъ въ должной степени, чтобы мы могли на немъ подробнѣе остановиться.
Но несомнѣнно, что въ области такъ называемаго обонятельнаго поля на основаніи мозга resp. въ обонятельномъ бугоркѣ и въ переднемъ дырчатомъ пространствѣ мы имѣемъ подкорковую рефлекторную обонятельную область, чрезъ которую обонятельные импульсы передаются по соединительнымъ пучкамъ къ другимъ подкорковымъ образованіямъ, служа къ развитію обонятельныхъ рефлексовъ. Прежде всего изъ каудальныхъ отдѣловъ обонятельной дольки, изъ обонятельнаго бугорка и передняго дырчатаго пространства идетъ горизонтальный пучокъ, который по Констанаяну[3] въ направленіи кзади оканчивается одной частью въ боковомъ ядрѣ c. mammilaris (f. olfactoria mammilaris), другой частью переходитъ въ tegmentum (f. olfactoria tegmenti). Такъ какъ изъ corp. mammillare въ свою очередь выходятъ волокна въ tegmentum, то вышеуказаннымъ путемъ обонятельные импульсы могутъ передаваться непосредственно къ двигательнымъ образованіямъ tegmenti.
Къ этому пути примыкаетъ очевидно и часть волоконъ длиннаго свода, оканчивающаяся въ области обонятельнаго поля.
A. Wallenberg[4] затѣмъ подробнѣе изслѣдовалъ по методу перерожденія указанныя еще Bonegger'омъ связи обонятельной доли съ основными частями мозга и Edinger'омъ, какъ „обонятельное развѣтвленіе къ среднему и межуточному мозгу“. По автору этотъ „основной обонятельный путь происходитъ большею частью изъ основного обонятельнаго слоя areae olfactoriae и получаетъ во время своего хода прибавки изъ лобныхъ частей c. striati и изъ ядра основного продольнаго пучка, что представляетъ по автору обонятельное поле въ широкомъ смыслѣ слова. Большая часть его волоконъ оканчивается безъ перекрещиванія; медіально же заложенныя волокна перекрещиваются въ decussatio hypothalamica, въ переднихъ ножкахъ мозжечка и внутри моста. Изъ среднихъ волоконъ часть оканчивается въ кругломъ узлѣ между subst. nigra и перекрестомъ свода, другая часть по обѣ стороны перекреста переходитъ къ центральное сѣрое вещество; третья же продолжается въ задній продольный пучокъ. Кромѣ того пучки изъ основного обонятельнаго поля входятъ въ центральное сѣрое вещество aq. Sylvii и въ ближайшія части ромбовидной ямки, въ ядро n. oculomotorii и troclearis, въ узлы form. reticularis lateralis моста и въ передніе столбы resp. передніе рога, куда они проникаютъ черезъ задній продольный пучокъ.
Мы не можемъ входить здѣсь въ обсужденіе этихъ данныхъ съ анатомиической стороны. Что же касается физіологической стороны вопроса, то нельзя сомнѣваться въ томъ, что въ области основного обонятельнаго пучка должны между прочимъ проходить рефлекторныя связи обонятельныхъ долей съ дыхательными подкорковыми и другими рефлекторными центрами. Въ пользу этого предположенія по крайней мѣрѣ говорятъ произведенные въ нашей лабораторіи опыты, изъ которыхъ выяснилось, что послѣ вкола въ переднюю часть сѣраго бугра по сосѣдству съ зрительнымъ перекрестомъ дыханіе пріостанавливается въ инспираціи, а затѣмъ обнаруживались глубокія дыхательныя экскурсіи. Тѣ же явленія получались и въ томъ случаѣ, когда въ мозговую рану вводились электроды и пропускался токъ. Иногда этимъ путемъ вызывалась даже полная остановка дыханія, такъ что приходилось прибѣгать къ искусственному дыханію[5]. Эти измѣненія очевидно представлялись рефлекторнаго происхожденія и не могутъ быть объяснены иначе, какъ путемъ раздраженія проходящихъ здѣсь по основанію мозга въ каудальномъ направленіи проводниковъ, выходящихъ изъ обонятельнаго поля въ нисходящемъ направленіи.
Примѣчанія[править]
- ↑ Констанаянъ. Ученіе о проводящихъ путяхъ и центрахъ обонянія. Дисс. Ростовъ-на-Дону, 1902.
- ↑ Горшковъ. Невр. Вѣстн., т. X, вып. 1, 1902.
- ↑ Констанаянъ. Loco cit., стр. 240.
- ↑ A. Wallenberg. Der Basale Riechbündel d. Kaninchens. Anat. Anzeiger. XX. 1901, № 7.
- ↑ Саковичъ. О вліяніи сѣраго вещества дна 3-го желудочка и зрительнаго бугра на температуру тѣла. Дисс. Спб. 1897., стр. 85.