Из вышеприведённого очевидно, как шатки были до последнего времени наши сведения о локализации центра вкуса в мозговой коре. Руководясь этим, в нашей лаборатории был посвящён целый ряд работ более точному выяснению локализации этого центра в коре полушарий. Уже на основании исследований в своих «Проводящих путях спинного и головного мозга»[1] я высказался в том смысле, что центром вкуса у приматов является область opeculi. Затем в течение нескольких последних лет в заведываемой мною лаборатории были произведены исследования докторами Шиповым, Трапезниковым, Ларионовым и Горшковым, которые, как мне кажется, окончательно выяснили вопрос о локализации центров вкуса в мозговой коре у собак.
Прежде всего, несколько лет тому назад в нашей лаборатории был произведён целый ряд опытов с разрушением у собак Аммониева рога (gyr. hypocampi) и сводовой извилины (g. fornicati), причём ни в том, ни в другом случае не было замечено каких-либо расстройств как в отношении общей чувствительности, так и в отношении вкуса (доктор Шипов). Эти опыты, таким образом, исключают укоренившееся среди многих авторов мнение о существовании центров вкуса в области Аммониева рога (gyri hypocampi), а также не отвечают и предположению об отношении сводовой извилины к чувству вкуса.
Другие опыты над собаками (доктор Трапезников[2]) убеждают, что разрушение нижнего отдела четвёртой наружной извилины соответственно углу между f. olfactoria и fis. praesylvia тотчас над lob. olfactorius приводит к ослаблению вкуса на противоположной стороне. Двустороннее же разрушение вышеуказанной области вместе с нарушением жевания приводило к двустороннему ослаблению вкуса и нарушению аппетита. При этих опытах выяснилось также, что разрушение вышеуказанной области влечёт за собою перерождение волокон, которое при окраске по Marchi между прочим удаётся проследить вплоть до ядер n. glossopharingei в продолговатом мозгу. При опытах, произведённых в нашей лаборатории позднее и для другой цели (доктор Ларионов[3]), также оказалось, что ослабление чувства вкуса наступало каждый раз после разрушения в области четвёртой наружной извилины в вышеуказанном месте.
Наконец, весь вопрос о корковых центрах вкуса был подвергнут в нашей лаборатории детальной обработке доктором Горшковьш[4] причём особое внимание было обращено на выяснение топографии корковых центров вкуса. Для этих опытов выбирались такие собаки, у которых чувство вкуса представлялось особенно хорошо развитым и которые, благодаря этому, живо реагировали на различные вкусовые вещества даже сравнительно небольшой интенсивности. Само собою разумеется, что собаки исследовались в отношении вкуса по нескольку раз до операции и затем многократно после операции в течение продолжительного времени наблюдения. Вместе с тем, кроме веса и температуры тела, у животных исследовалась общая чувствительность и обоняние отдельно на каждой стороне.
Что касается вкуса, то исследование его у животных производилось двумя способами: или наносились вкусовые вещества на поверхность языка, или они примешивались к пище, причём и в том, и в другом случае применялись и жидкие и порошкообразные вкусовые вещества. Жидкие вкусовые вещества или смешивались с жидкой пищей, или же пропитывались ими куски твёрдой пищи. Порошкообразные вещества насыпались на язык или же смешивались с жидкой пищей, или обсыпались ими куски твёрдой пищи. Сладкий вкус исследовался раствором тростникового сахара или кусочками сахара, или же сахарным порошком. Кислый вкус исследовался раствором лимонной кислоты, иногда же уксусной или соляной кислоты. Горький вкус исследовался различными горькими веществами, главным же образом солянокислым хинином в растворе и отваром колоквинта и алоэ в пятипроцентном растворе. Солёный вкус исследовался растворами поваренной соли. При нанесении жидких растворов на язык употреблялась обыкновенная пипетка-капельница с вытянутым концом и с гуттаперчевым колпачком на другом конце. Обыкновенно собаки легко привыкают к употреблению пипетки.
Вкусовые растворы наносились отдельно на кончик одной стороны языка, для чего конец пипетки проводился между зубами, затем на основание языка той же стороны, для чего конец пипетки вводился между щекой и зубами в пространство между нижней губою и дёснами нижней челюсти до задней стенки щеки. При таком способе выпускаемый раствор проходил позади крайних зубов к корню языка и при соответственном наклонении головы оставался лишь на своей стороне. Таким же точно образом исследовался кончик языка и его основание на другой стороне.
Для нанесения порошкообразных веществ употреблялся черенок скальпеля или же кисточка. Примешивание вкусовых веществ к твёрдой и жидкой пище не требует особых пояснений. Нужно лишь заметить, что предлагаемые животному куски пищи не должны быть малыми во избежание быстрого проглатывания и не должны быть особенно твёрдыми во избежание боли при жевании после головной операции.
После каждой пробы производилась промывка языка водой и к следующей пробе прибегали лишь после того, как собака окончательно успокаивалась от предыдущего раздражения.
Самое исследование вкуса производилось согласно указаниям опыта не у очень голодных и не у вполне сытых собак. Кроме того, предварительно у каждой собаки изучалось индивидуальное отношение её к пище, так как оказалось, что некоторые собаки не ели вовсе сырого мяса, а пожирали с удовольствием варёное и жареное мясо; одни собаки не ели ни чёрного, ни белого мяса, а другие ели и то, и другое; одни охотно пили молоко, а другие им пренебрегали. При исследовании принималась во внимание реакция животного на вкусовые вещества по сравнению с реакцией на простую дистиллированную воду, которую предварительно животному вливали в рот теми же приёмами, как и вкусовые вещества. Исследование всегда начиналось с более слабых растворов, от которых восходили к более крепким. При этом температура воды и растворов была одна и та же. Наконец, у оперируемых животных исследовалась и общая и температурная чувствительность языка.
При этих опытах, произведённых на сорока двух собаках, были обследованы с помощью разрушения различные части мозговой коры как те, в которых предполагалась уже и ранее локализация вкусового центра, так и все прочие корковые области на верхне-наружной и на нижне-внутренней поверхности. При этом разрушение областей производилось как с одной стороны, так и с обеих сторон, в последнем случае как одновременно, так и в разное время.
Наблюдение оперированных животных производилось после операции в продолжение периода времени от нескольких дней до нескольких месяцев. Существенные из полученных при этом результатов сводятся к следующему.
При двустороннем разрушении области мозговой коры, расположенной в передне-нижнем отделе третьей и четвёртой первичных извилин (g. sylviaci., gyr. ectosylvii ant. и gyr. comp. ant.), наступает более или менее резкое ослабление вкуса, тогда как разрушение других областей мозговой коры не давало заметного ослабления вкуса у собак. При разрушении указанной выше области в одном полушарии наступает ясное ослабление вкуса на противоположной стороне и небольшое ослабление на соответствующей стороне, что говорит в пользу неполного перекрещивания вкусовых волокон. При этом вместе с нарушением вкуса наступает и потеря осязательной чувствительности языка также более резкая при одностороннем разрушении на противоположной и менее резкая на соответствующей стороне.
В зависимости от размеров разрушения стоит как степень ослабления вкуса, так и продолжительность его расстройства. Так, при небольших разрушениях уже спустя несколько дней наступает восстановление вкуса, тогда как при более значительных разрушениях ослабление вкуса удаётся обнаружить у животных даже и по истечении нескольких недель. При двусторонних разрушениях восстановление вкуса происходит медленнее, но оно всё же возможно и притом происходит легче и скорее при неполных разрушениях вкусовых областей в обоих полушариях. При частичных разрушениях вкусовой области наступает ослабление вкуса для отдельных вкусовых ощущений, что служит доказательством [иллюстрация, фиг. 87] того, что в разных частях вкусовой области мозговой коры локализируются главные категории вкусовых ощущений: горького, солёного, кислого и сладкого (фиг. 87).
Вполне точно определить территорию для каждого из упомянутых категорий вкусовых ощущений не удаётся; но из сопоставления целого ряда опытов выясняется, что отдельные вкусовые центры расположены в упомянутой области в виде скалы, которую можно наметить лишь с некоторой вероятностью следующим образом: на gyrus sylviacus ant. (4-й извилине) и на ближайшем к ней отделе gyr. ectosylvius ant. (3-й извилине) располагаются спереди назад преимущественно области для горького и солёного вкуса, а на gyrus ectosylvius ant помещаются спереди назад области для кислого и сладкого и вместе с тем области для осязательной чувствительности языка. Последняя область находится в gyr. ectosylvius ant. в соседстве с gyr. syprasylvius ant..
Необходимо заметить, что при раздражениях вкусовыми веществами слизистой оболочки языка у собак почти с постоянством разнообразные обнаруживаются рефлекторные движения языка и губ, которые исчезают или ослабевают при удалении корковой вкусовой области. Последняя, таким образом, должна быть признана корковым центром вкуса, в котором впервые возникают дифференцированные вкусовые отпечатки.
Возможно, что в ближайшем соседстве с этой областью должна находиться и область для хранения вкусовых отпечатков, с которой также возбуждаются рефлекторные движения. Но специальных опытов в этом отношении ещё не имеется, вследствие чего и нельзя указать в настоящее время локализации такой области. Некоторые из опытов (доктор Трапезников) дают возможность предполагать существование такой области вблизи переднего отдела четвёртой и может быть третьей первичной извилины; но, без сомнения, это есть не более как предположение[5].
Примечания[править]
- ↑ В. Бехтерев. Проводящие пути спинного и головного мозга. Спб. Изд. 1. 1896—1898.
- ↑ А. В. Трапезников. О центральной иннервации глотания. Дисс. Спб. 1897.
- ↑ В. Р. Ларионов. О корковых центрах слуха. Дисс. Спб. 1898.
- ↑ Доктор Горшков. О локализации центров вкуса в мозговой коре. Обозр. Психиатрии, 1900.
- ↑ В последнее время появилась работа доктора Тихомирова («Опыт строго объективного исследования функций больших полушарий у собаки». СПБ. 1906), в которой он пытался убедиться в правильности недостаточно впрочем обоснованного предположения доктора Бабкина, будто бы так называемый условный слюноотделительный рефлекс должен передаваться от чувственных центров коры к вкусовому центру и от последнего непосредственно к продолговатому мозгу. На основании всего четырёх опытов (два с односторонним и два с двусторонним полным и неполным удалением центра) он убедился, что условный рефлекс не исчезал, если предварительно был разрушен корковый вкусовой центр: он не убедился также и в отсутствии или ослаблении вкуса у оперированных им животных. Нужно однако заметить, что автор не устанавливал предварительно порога вкусового раздражения у оперированных им животных (что существенно важно) и исследовал их в том периоде, когда уже могла наступить компенсация разрушенных областей коры другими. Позднее произведённые исследования доктора Белицкого в нашей лаборатории между тем вполне подтвердили существование локализации вкусового центра в указанной выше области мозговой коры у собак и вместе с тем доказали полную необходимость при этого рода исследованиях предварительно устанавливать вкусовой порог у оперируемых собак. Из этих опытов выяснилось также, что с течением времени сравнительно легко наступает компенсация разрушенных областей — обстоятельство, вовсе не принимавшееся во внимание в опытах доктора Тихомирова.