сительно к-рых уже давно, на основании данных с. — х. практики и опытной агрономии, было известно, что они не только не нуждаются в азотистом удобрении, но даже обогащают почву А-ом. Гельригелем и Вильфартом в 1888 было выяснено, что независимость бобовых от содержания в почве А. обусловлена их способностью использовать А. воздуха, и что этой способностью они обязаны развивающимся на их корнях клубенькам, к-рые образуются при участии находящихся в почве микроорганизмов. В стерилизованной почве бобовые растения развиваются без клубеньков и тогда зависят от содержания А. в почве, как и др. растения, напр., злаки. Заражение стерилизованной почвы небольшим количеством не стерильной возвращает бобовым растениям вновь их обычные свойства. Поглощение бобовыми А. из воздуха непосредственно установлено Шлезингом и Лораном (1890), показавшими, что прирост А. в растениях соответствует его убыли в воздухе. Образование на корнях вздутий, называемых клубеньками или желвачками, является результатом разрастания паренхимной ткани (см.) корня под влиянием внедряющихся в нее через корневые волоски бактерий. В паренхиме клубенька бактерии, имеющие первоначально вид мелких подвижных палочек, теряют подвижность, увеличиваются в размере и часто образуют разветвления, превращаясь в богатые белками образования, к-рые задолго до выяснения их истинной природы и их отношения к усвоению свободного А. были известны под названием бактероидов. В чистой культуре бактерии из корневых клубеньков бобовых впервые выделены Бейеринком (1888). После отмирания закончившего свое развитие растения, оставшиеся в клубеньках бактерии снова переходят в почву. — Клубеньковые бактерии бобовых относятся, повидимому, к одному и тому же виду, к-рому Бейеринк дал название Bacillus radicicola, и бактерии отдельных видов бобовых представляют лишь специфически приспособленные к ним расы. При переносе бактерий с одного вида растений на другой не всегда наблюдается сразу нормальное развитие клубеньков с значительной ассимиляцией свободного А.; чаще клубеньки развиваются с сравнительно слабой ассимиляцией А., или совсем без нее, или даже не развиваются вовсе. Но путем повторной культуры на новом хозяине, при первоначально слабом развитии на нем, достигается постепенное приспособление бактерий, с повышением способности к развитию клубеньков и к ассимиляции свободного А. Чем продолжительнее культура на новом хозяине, тем труднее возврат к нормальному развитию на первоначальном хозяине и наоборот. Отсюда ясно, что способность бактерий данного вида растения прививаться к другому зависит не только от видов растений, но и от степени специализации бактерий, к-рая у одного и того же вида может быть в различных случаях неодинаковой. В почве, в зависимости от произрастающих на ней растений, также происходит соответствующая специализация бобовых бактерий. Поэтомупри введении в культуру новых видов бобовых иногда требуется некоторый период для приспособления к ним бактерий данной почвы. Если в почве не имеется бактерий, в достаточной мере способных приспособиться к новому растению, ассимиляция свободного А. культурой такого растения становится возможной только при искусственном введении в почву соответствующих ему бактерий. Попытки приспособить бактерии бобовых к растениям других семейств пока не привели к положительному результату. Взаимоотношения между бобовыми растениями и сообщающими им способность усвоения свободного А. бактериями еще не вполне выяснены.
По Гильтнеру, это не простой симбиоз (см.) — в виде непрерывного сотрудничества, а, до некоторой степени, борьба. Сначала бактерии являются паразитами, и только с развитием клубеньков и с образованием в них бактероидов устанавливается известное равновесие, при к-ром растение получает возможность длительно использовать усвояемый бактериями А. Осуществление такого состояния равновесия зависит от соотношения между растением и бактериями.
При сильном развитии растения, напр., на почве богатой нитратами, и при малой вирулентности (см.) бактерий, последние или совсем не проникают в корни или, проникнув в них, резорбируются в их клетках на той или иной ступени своего развития; при этом они не превращаются в бактероиды, что происходит иногда уже в стадии образования клубеньков, к-рые оказываются тогда лишенными бактерий. С другой стороны, при слабости развития растения бактерии с высокой вирулентностью могут сохраняться в клетках корня, не переходя в бактероидную форму, и оказывать в таком случае на развитие растения даже вредное влияние.
Это может иметь место при сравнительно позднем заражении растений бактериями.
Соответственно приспособленности бактерий к растению и в случаях развития нормальных клубеньков с бактероидами, ассимиляция свободного А. может быть неодинаково интенсивной.
Для успешной ассимиляции свободного А. требуется, конечно, наличность и всех других необходимых для развития растения условий. Присутствие в почве доступных для растений источников А., в виде нитратов или аммиачных солей, обычно подавляет способность к образованию клубеньков и к ассимиляции свободного А. бобовыми; иногда эта способность подавляется совершенно, иногда же лишь в известной степени.
Это разнообразие в эффекте связано, вероятно, с указанными выше различиями в соотношении между растениями и бактериями.
В период развития растений содержание А. в клубеньках (больше 5%) значительно выше, чем в остальных частях корневой системы, но ко времени созревания оно понижается, и разница сглаживается. Исходя из этого, нельзя, однако, принимать процесс ассимиляции А. в клубеньках и процесс его использования растением за последовательно сменяющие друг друга ступени; оба процесса протекают при разви-
