тии растения параллельно. Это следует уже из того, что вес усвоенного растением свободного А. в некоторых случаях значительно превышает общий вес клубеньков.
Многочисленные попытки воспроизвести ассимиляцию свободного А. с бактериями бобовых в чистых искусственных культурах не дали достаточно определенного результата, и, если ассимиляция А. в таких культурах и наблюдалась, то лишь в сравнительно слабой степени. Для более успешного проявления ее требуются, повидимому, нек-рые специфические условия, о чем свидетельствует уже приспособленность бактерий только к определенным растениям.
Образование на корнях клубеньков наблюдается и у многих других растений помимо бобовых, но оно далеко не всегда связано с способностью к ассимиляции свободного А. Для некоторых из этих растений такая способность может считаться, однако, вполне установленной или, по крайней мере, весьма вероятной. Сюда относятся ольха (Alnus), лох (Elacagnus), облепиха (Hippophae), восковик (Myrica) и хвойное Podocarpus. Организмы, находящиеся в клубеньках ольхи и восковика, относятся, повидимому, к группе актгтомицетов (см.). В клубеньках Podocarpus находится грибной мицелий. По некоторым данным, к ассимиляции свободного А. способен также вереск (Calluna).
Усвоение свободного А. почвой. Способность к ассимиляции свободного А. не исчерпывается описанными выше случаями симбиоза микроорганизмов с высшими растениями. Этой способностью обладают и многие, свободно живущие микроорганизмы, к-рые широко распространены в природе и почти всегда находятся в почве. Связывание свободного А. почвою было впервые установлено в 80 — х гг. 19 в. Вертело. На основании сравнительных опытов с почвами в естественном состоянии и подвергнутыми стерилизации нагреванием, он пришел к заключению, что связывание А. почвою совершается при участии находящихся в ней микроорганизмов. Это заключение подтверждается позднейшими исследованиями, и в наст, время известен целый ряд микроорганизмов, способных к ассимиляции свободного А. Среди них имеются как аэробы (см.), так и анаэробы (см.). Представителем последних является открытый Виноградским в 1893 в почве Clostridium pasteurianum. Это палочкообразная, принимающая при спорообразовании форму веретена, бактерия, относящаяся к категории бактерий масленокислого брожения. По позднейшим данным, к ассимиляции свободного А. способны и некоторые другие бактерии этой категории.
Главными представителями усвояющих А. аэробов должны быть признаны различные виды Azotobacter, из к-рых первый, Az.
chroococcum, был выделен из почвы в 1901 Бейеринком. Эти крупные микроорганизмы имеют очень широкое распространение и встречаются как на суше, так и в воде.
Все усвояющие свободный А. организмы гетеротрофны, т. — е. требуют для своего питания готовых органических ве 748
ществ, но они значительно различаются по кругу доступных им веществ и по продуктивности их использования. Для Clostridium этот круг ограничивается почти исключительно углеводами, тогда как Azotobacter, помимо последних, способен использовать и многие другие вещества, напр., многие органические кислоты и, между прочим, являющуюся продуктом деятельности Clostridium масленую кислоту. Количество усвоенного организмом А. находится в определенном отношении к количеству потребленного им органического вещества, и это отношение, меняющееся, в известных пределах, в зависимости от условий развития у одного и того же организма может быть весьма неодинаковым для различных организмов. Аэробы, сжигающие органическое вещество до углекислоты и воды, представляют усвояющий механизм, работающий более экономно, чем анаэробы. На 1 г усвоенного A. Azotobacter расходует в среднем 100 г сахара, тогда как Clostridium около 500 з. На фиксацию 1 кг А. почвою при благоприятных условиях затрачивается ок. 100 кг органических веществ, чТо составит, если принять последние за углеводы, 4.000 калорий или 464 киловатт часов. Эта величина приблизительно в 10 раз превосходит количество энергии, затрачиваемой на связывание 1 кг атмосферного А. в технике при производстве азотной кислоты, аммиака или цианамида. Процесс связывания А. почвенными бактериями все же заслуживает внимания в сельском хозяйстве, т. к. при этом процессе используется имёющийся в почве, в виде ее органических веществ, источник энергии, к-рый не может быть утилизирован иначе. По Лёнису, этим способом может быть связано от 10 до 40 кг А. на гектар. Величина эта, при искусственном внесении в почву доступного бактериям органического вещества, напр., сахара, может быть значительно повышена, и для данной почвы она тем выше, чем благоприятнее условия для деятельности аэробных бактерий, т. к. ими, как указано, органическое вещество используется и полнее и продуктивнее, чем анаэробными. Бактериями бобовых ассимиляция свободного А. проводится, повидимому, гораздо экономнее в смысле затраты органического вещества, чем свободно живущими. Если бы у первых она была такой же, как у последних, то количество затраченного на усвоение свободного А. вещества превосходило бы в 2—3 раза общий вес сухого вещества развивающегося растения. Такой траты вещества в действительности, конечно, не происходит, и некоторые данные позволяют заключить, что клубеньки бобовых представляют очень совершенный усвояющий механизм, не уступающий по затрате энергии на связывание А. механизмам, применяемым в технике. Культура бобовых, не только не требующих дорого стоящих азотистых удобрений, но даже обогащающих почву А., заслуживает особого внимания в сельском хозяйстве, особенно у нас в СССР, где эта культура далеко еще не использована в той мере, в какой требуют этого как экономические, так и
