Решительный пересмотр всех предыдущих теоретических предпосылок произвел кенигсбергский физиолог Людимар Герман в 1867. Исследуя ближе отношения между пораненным и здоровым местом мышцы, Герман нашел, что всякое здоровое место мышцы оказывается заряженным положительно относительно места поврежденного, и стал рассматривать ток покоя как результат поранения ткани, т. е. явление патологическое, и назвал ток покоя демаркационным током. Естественно, что тут же встал вопрос о природе тока действия, или «отрицательного колебания», Дюбуа-Реймона. Исследуя этот вопрос, Герман нашел, что возбужденная точка ткани всегда заряжена отрицательно относительно покоящейся; т. к. возникновение этих токов связывалось с физико-химическими изменениями в месте повреждения, то теория Германа получила название альтерационной теории (альтерация — изменение, другое состояние). Вся разница между током покоя и действия только в том, что в первом случай отрицательно заряженное место остается неподвижным в точке повреждения, во втором же случае отрицательное место передвигается по ткани вместе с возбуждением.
Дюбуа-Реймон видел лишь одно отрицательное колебание тока покоя при возбуждении мышцы или нерва, т. к. обычно на поврежденной мышце или нерве обнаруживается только однофазное колебание тока от возбуждения, именно в смысле вычитания его из тока покоя. Лишь в исключительных случаях удается уловить вторую фазу тока действия, когда он суммируется с током покоя. Однако если теория Германа верна, то на непораненной ткани надо было ожидать непременного выявления второй фазы тока действия, а именно в виде не отрицательного, но уже положительного колебания.
Это так и оказалось, но экспериментальное подтверждение этого факта было дано лишь после сконструирования Бернштейном (в 1867) специального прибора, названного дифференциальным р е о томом. Бернштейн установил двухфазный характер тока действия при отведении двух неповрежденных участков нерва. Этим же методом он впервые установил скрытый период тока действия мышцы, время от момента раздражения до начала тока действия. Он же определил скорость распространения возбуждения. На мышце лягушки продолжительность отдельной волны оказалась ок. 0, 05 сек., на нерве же ок. 0, 005 сек.
Новую эпоху в Э. создал Г. Гельмгольц, совершивший полнейший переворот в существовавших взглядах на процесс проведения нервного возбуждения. Большинство физиологов вместе с Иоганом Мюллером считало скорость распространения возбуждения весьма большой.
В противоположность этому Гельмгольп показал, что эта скорость относится к сравнительно очень малым скоростям.
Один из вопросов, давно интересовавших физиологию, заключался в том, каким образом распространяется возбуждение из пункта, на к-рый падает ряд последовательных раздражений. Разрешение этого вопроса дал Матеуччи в 1842 опытом со «вторичным сокращением» и Дюбуа-Реймоне истолковавший этот опыт.
Если бы мышца, часто раздражаемая с нерва, развивала возбуждение в виде неколебательного непрерывного потока, она не могла бы раздражать наложенного на нее нерва от другого нервно-мышечного препарата, ибо раздражающим фактором является не постоянная величина электрического тока, но скорость изменения этой величины во времени. В действительности мышца, возбуждаясь сама, раздражает наложенный на нее нерв другого нервно-мышечного препарата. Значит возбуждение первого препграта имеет прерывистый колебательный характер. Впоследствии, когда был изобретен Липмановский капиллярный электрометр, а затем струнный гальванометр Эйнтховена, развитие отдельной волны тока действия во времени стало возможно проследить на-глаз, в одном случае — в виде колебания мениска ртути в капилляре, в другом — в виде быстро преходящего отклонения струны в электромагнитном поле.
Почти одновременно с работой Германа были опубликованы исследования МорицаТрауб е над ролью клеточных оболочек в раститель 772
ной ткани (1867). Вслед за ним Пфеффер приложил к осадочной перепонке воззрения физиологов о проникании растворенных веществ через животные перепонки. Плодом этих исследований явилось учение об осмотическом давлении растворов (см. Осмос), к-рое заставило научную мысль совершенно по-новому взглянуть на природу электрических явлений в организме. В1890 Ви ль гельм Оствальд впервые высказал мысль, что не только токи мышц и нервов, но и непонятные до сих пор явления, наблюдающиеся у электрических рыб (см. Электрические органы), получат свое объяснение из свойств полупроницаемых перепонок. Основная мысль Оствальда заключалась в том, что высокую разность потенциалов могут давать мембраны, обладающие избирательной проницаемостью для ионов одного только знака. Т. о. из представлений о полупроницаемой перепонке и об осмотическом давлении родилась и оформилась новая концентрационная теория электрич. явлений в живых тканях.
Идею Оствальда развил(1899—1908) Нернст, который впервые указал, что само распределение электролитов между двумя несмешиваюшимися жидкостями может создать на их границе требуемую разность потенциалов (см. Осмос), В дальнейшем концентрационная теория разраба тывалась рядом исследователей: Чаговцем, Бернштейном, Лёбом, Лазаревым и др.
Т. о. принципиальная разница между альтерационной теорией Германа и концентрационной теорией заключается в том, что согласно концентрационной теории электрические напряжения постоянно сопутствуют физиологическим процессам в организме. Однако центральная идея Германа об альтерации как основном условии появления токов во внешней цепи гальванометра остается в силе, но получает совершенно новое освещение.
В наст, время существуют две основных теории биоэлектрических явлений: теория Бейтнера, сводящая биоэлектрические явления к разности потенциалов на границе различных фаз, и теория Бернштейн а, объясняющая те же явления мембранными потенциалами. Бейтнер (1920) произвел большое количество исследований на построенных им моделях, состоящих из т. н. масляных цепей Цис. 4), принцип к-рых состоял в том, что между водными растворами двух различных электролитов, имеющих один одинаковый ион, расположена неводная фаза, называемая им для краткости «маслом». В такой цепи, вследствие неодинаковой растворимости взятых электро — «в литов, в неводной фазе на грани
1 1 — це с водными фазами будет воз_* никать разность потенциалов.
_а Такие же длительные токи будут возникать, если по обе стороны от неводной фазы будут находиться разные концентрации одного и того же электролита.
Токи, получаемые в таких цепях Рис. 4. Схема масляБейтнером, того же порядка вепо теории личины, что и обычные физиоло
ной цепи Бейтнера. гические тканевые токи. Согласно обеим теориям для биоэлектрических явлений основное значение имеют разности потенциалов между двумя водными растворами, разделенными неводной фазой или же мембраной с избирательной ионной проницаемостью. С точки зрения теории Бейтнера роль масляной фазы в клетке играет ее липоидная оболочка. Различие между составом и концентрацией электролитов в протоплазме и в наружной омывающей клетку жидкости должно создавать значит, разность потенциалов по обе стороны липоидной оболочки. При повреждении клетки и частичн. разрушении ее оболочки эта разность потенциалов может быть непосредственно измерена. Она и представляет собою, по теории Бейтнера, ток покоя, к-рый показывают все живые ткани, в том числе и ткани растений. Аналогии. схема прилагается и к токам действия. Для их объяснения нужно принять, что в момент возбуждения целость липоидной оболочки также нарушается, хотя и обратным образом.
