Т. п. теория Бейтнера постулирует существование липоидной оболочки как отдельной фазы на поверхности клетки. Между тем изучение клеточной проницаемости показывает, что по крайней мере в своей первоначальной форме липоидная теория пе соответствует установленным в наст, время фактам. В сравнительно более благоприятном положении находится в этом отношении воззрение, развитое гл. обр. Бернштейном, по которому электрические явления обусловлены мембранными потенциалами. Эта теория опирается не на гипотетические предположения о природе липоидной оболочки, а на явления избирательной ионной проницаемости. В наст, время в ряде случаев экспериментально доказана неодинаковая проницаемость клеточной оболочки для ионов противоположного знака. Если по обе стороны такой мембраны находятся различные растворы электролитЬв, то между ними возникает разность потенциалов, величина к-рой определяется концентрацией иона, способного проходить через мембрану (рис. 5). Различия ионного состава по обе стороны клеточной оболочки представляют в живом организме постоянные и характерные явления. Бернштейн принимает, что из содержащихся в мышечной или нервной клетке ионов оболочка этих клеток проницаема гл. обр. для ионов калия. Частичное выхожпение последних, быстро прекращающееся вследствие притяжения ионов, пе проникающих через оболочку, обусловливает обычную поляризацию клеточной оболочки: отрицательный заряд на внутренней поверхности и положительный на внешней.
В месте повреждения, одновременно с разрушением клеточной оболочки или нарушением ее полупроницаемости, исчезает и ее поляризация, поэтому потенциал поврежденного места оказывается низшим, иначе — отрицательным, по отношению к нор — Рис. 5. Схемально поляризованной поверхности непо — ма токов поврежденного места. Функциональные изме — коя по теории нения пропицаемости позволяют сходным Бернштейна, образом объяснить также п токи действия.
Многочисленные наблюдения показывают, что возбуждение сопровождается увеличением клеточной пропипаемости Избирательная ионная проницаемость оболочки сменяется проницаемостью для ионов обоих знаков. Таким образом возбужденная поверхность деполяризуется так же, как и поврежденная, и наподобие последней оказывается электроотрицательной по отношению к невозбуждепной поверхности. Различие заключается в полной и быстрой обратимости этого изменения: вместе с нормальной полупроницаемостью клеточной поверхности восстанавливается и ее электрическая поляризация. Для целостности представления о развитии современных взглядов па природу биоэлектрических явлений необходимо остановиться еще па «одной теории, к-рая лежит в основе развитой в последнее время Бернштейном теории мембранных потенциалов, объясняющей их возникновение неодинаковой проницаемостью клеточных мембран для ионов разного знака. Это т. н. теория мембранного равновесия (см. Доннана равновесие}. По этой теории мембранные потенциалы обусловливаются равновесием между органоминеральной и минеральной солью с одинаковым анионом и катионом около такой мембраны, причем такое равновесие, по теории Доннана, устанавливается, еслГи имеется и неживая полупроницаемая мембрана, напр. желатина. Однако тот факт, что между глазной жидкостью и кровью имеется разность потенциалов, отвечающая теоретическому предположению и по направлению и по высоте, еще не доказывает, что между кровью и глазной жидкостью имеется подлинное мембранное равновесие в том смысле, как оно было получено на моделях с пеживой полупроницаемой перепонкой;
До настоящего времени в физиологии господствуют гл. обр. физико-химические направления, представители к-рых часто пытаются свести и объяснить сложные процессы организма односторонними физико-химическими схемами. Так, если взять «равновесие Доннана» (см. Доннана равновесие), принимаемое большинством физиологов за причину возникающих мембранных потенциалов, то это равновесие было получено и является закономерным для любой и неживой полупроницаемой мембраны. Однако это представление без оговорок переносится на живые клеточные мембраны без учета того, что мембранный потенциал в организме существует только в живой клетке и что после смерти эта избирательная проницаемость очень быстро исчезает и наступает выравнивание потенциалов.
Ток покоя держится только до тех пор, пока есть поврежденное отмирающее место; как толь 774
ко ткань отмерла, ток покоя прекращается.
Если же нанести свежее повреждение, к-рое вызовет новое место отмирания, то между этим местом и здоровым участком той же самой мышцы снова возникает ток покоя. Следовательно для поддержания избирательной проницаемости необходимо наличие жизни, т. е. необходим обмен веществ, наличие к-рого тесно связано с указанным свойством мембран. Точно так же концентрационная теория раздражения Нернста переносится безоговорочно на организм по аналогии с действием электрического тока на электролиты, располагающиеся по обе стороны от полупроницаемой мембраны. Вместе с тем теория Нернста привела к приближенным количественным выводам, характеризующим условия возникновения возбуждения, и ознаменовала начало количественных исследований явлений возбуждения. Сюда же следует отнести теоретические выводы о природе возбукдения, сделанные Жаком Лёбом, которые сводили всю необычайно сложную картину процесса возбуждения к чисто математическому отношению концентрации одновалентных и двувалентных ионов внутри возбудимой ткани. Типично механистической является также ионная теория возбуждения (см.) в работах 11. П. Л азарева. Выше уже было указано, что постоянное протекание процессов, возбуждения в сопровождении электрических явлений повело к отождествлению их, и если в наст, время номенклатурное различие между волной возбуждения и током действия вполне восстановлено, то по существу многие далеко еще не видят всей разницы этих двух процессов — одного чисто биологического, а другого, физике-химического. Еще Герман видел в токе действия непосредственную причину распространения возбуждения. Он считал, что ток действия, замыкаясь на соседних частях, раздражает их и тем самым обусловливает передачу возбуждения из первоначально раздраженного участка. В этом видели, а многие видят и сейчас, биологическую роль электрических явлений в организме. Наиболее ярким примером одностороннего увлечения физикохимическими схемами в объяснении сложнейших физиологических процессов может служить полное отождествление наблюдаемых электрических явлений при возбуждении с самим возбуждением, допускаемое в наше время американским физиологом Ральфом Лилли, к-рый очень искусно воспроизвел ряд электрических изменений, наблюдаемых при возбуждении нерва, на железной проволоке, опущенной в крепкую азотную кислоту. Здесь уже проводится полная аналогия реакций железной проволоки с изменениями в живой ткани. Лилли пошел так далеко, что стал сравнивать «электрограммы», полученные на этой проволоке, с электрограммами работающего сердца. Конечно такого порядка аналогии с моделями, хотя и производят односторонне сходные реакции, не могут нас приблизить к пониманию сложных процессов, протекающих в живом организме. Не менее ярким примером того, кйк односторонний физико-химический схематизм в физиологии приводит к неправильному толкованию сложных физиологических процессов, может служить недавно подвергнутое критике Винтерштейном отождествление современной физиологией процессов, протекающих вместе раздражения, с истинным физиологическим возбуждением. Винтерштейн пока25*
