Болезни растений представляют из себя такого рода процессы и явления, происходящие в живом растительном организме, которые при нормальной его жизнедеятельности никогда не встречаются. По определению Франка, Б. растений — это отклонение от нормального состояния вида. Таким образом, всякая ненормальность как в строении, так и в жизненных отправлениях должна рассматриваться как болезнь. Та часть ботаники, которая занимается изучением болезней растений, носит название растительной патологии, или фитопатологии. Вся область патологии распадается на три отдела, или дисциплины: 1) учение о сущности и симптомах болезни (чистая патология); 2) учение о причинах (этиология) и 3) учение о лечении и предупреждении (терапия и профилактика). В то время как патология изучает преимущественно расстройства функций и ненормальности внутренней структуры, изучение уродливых изменений внешней формы составляет предмет так наз. тератологии.
Причины болезней растений самые разнообразные. Различают две категории: внутренние причины и внешние. Когда растение происходит из ненормальных семян, напр. из не вполне зрелых, то его жизненные функции до такой степени угнетаются, что уже по внешнему виду такое растение резко отличается от нормальных особей: оно является чахлым, а подчас и совершенно карликовым. Очевидно, что причина такого патологического изменения внутренняя, то есть кроется в самом организме. Внутренними же причинами объясняется также болезненное состояние многих бастардов (помесей). Гораздо чаще встречаются и несравненно более изучены те болезни, которые вызываются внешними причинами. К числу внешних причин принадлежат: 1) влияние неорганической природы (атмосферы, света, температуры, почвы и т. д.); 2) влияние растений, особенно паразитов; 3) влияние животных, включая сюда и человека. Прежде, однако, чем разбирать подробнее болезни, происходящие от только что названных причин, остановимся сначала на группе болезней, возникающих под влиянием чисто механических деятелей. К таким деятелям относится прежде всего недостаток пространства для свободного развития растения, затем различные поранения и потери органов. Течение и исход таких заболеваний различны и зависят от многих условий; главную роль здесь играет интенсивность болезнетворного деятеля и то количество времени, которое он действует. Напр. однократная потеря почек и молодых веток у деревьев ведет к местной ненормальности в образовании ветвей, если же такая потеря становится хронической (напр., вследствие обгрызания почек и ветвей животными), то в результате является аномальное изменение формы всего растения. Потеря всех или значительной части листьев различно отражается на образовании годичных колец древесины в зависимости от того, успело ли растение покрыться листвой в тот же год вторично или нет. При потерях и поранении коры (напр. при разрушении ее насекомыми, Bostrichus) важно, началось ли разрушение древесины и как далеко оно ушло. Любопытным спутником ран у некоторых растений является расстройство отделительной, секреционной функции. Сюда относится анормальное образование смолы у хвойных, так наз. резиноз, происходящий, напр., при добыче терпентина и смолы; у различных Amygdalaceae (напр. у вишни) при поранениях наблюдается обильное истечение гумми (вишневый клей), процесс этот носит название гуммозиса и сопровождается явлениями дезорганизации и разрушения тканей, иногда очень глубокими; виды рода Astragalus выделяют трагантовое гумми; наконец, тот же патологический характер имеет и истечение манны, наблюдаемое у Fraxinus ornus, Tamarix gallica и у некоторых других растений. Что касается до лечения ран, то нормально оно происходит путем образования корки, или так наз. каллозной ткани (Callus), или же через процесс обрастания раны целым комплексом тканей.
Перейдем теперь к описанию болезнетворного влияния деятелей из области неорганической природы. Недостаток света задерживает образование хлорофилла и расстраивает ассимиляцию: растение по своему виду тогда напоминает этиолированное. Чрезмерный свет действует несомненно тоже вредно, но об этом еще слишком мало известно. Под влиянием высокой температуры (предельная температура в среднем для воздушных растений 50° — 62° Ц., для водяных 45° — 46° Ц.) происходит увядание сочных частей растения и потеря всхожести семенами. Понижение температуры до 0 и ниже вызывает замерзание растений; под влиянием холода хлорофиллоносные органы теряют свою зеленую окраску и в пространствах между клетками образуются кристаллы льда. Возвращение к жизни таких замерзших растений иногда еще возможно, но при этом оттаивание должно совершаться медленно, чтобы клеткам дать возможность постепенно впитать воду, произошедшую через таяние интерцеллюлярного льда. При недостатке в почве питательных веществ вообще наступает замедление развития и чахлость. Недостаток одного из питательных веществ вызывает специальные своеобразные расстройства. Так, при отсутствии железа листья вместо зеленой окраски получают желтоватую (хлороз); при недостатке азота растение хотя и развивается, но становится карликом. Однако, не только недостаток пищевых веществ, но и чрезмерное изобилие их влечет за собой болезненное состояние растительного организма. Растения, произрастающие на слишком влажной и жирной (питательной) почве, не только легко подвержены процессам гипертрофии (ненормальное увеличение в объеме) отдельных органов, склонны к ненормальному их распределению и увеличению в числе, но часто прямо становятся уродами. Сухость почвы обусловливает завядание, замедление и даже остановку в прорастании. Если сухость длится долго (хроническая), то болезнь принимает более серьезный характер; у хлебных злаков, где она очень опасна, прежде всего подвергаются заболеванию нижние листья, которые постепенно от верхушки к основанию желтеют и засыхают, потом очередь доходит до верхних листьев и, наконец, все растение погибает. Когда почва суха уже с самого момента прорастания, то наблюдаются несколько иные явления; растение развивается до зрелых семян без болезненных симптомов, но зато в сильно измененном виде: отдельные органы редуцируются в числе и величине, и в результате получается растение-карлик (это так назыв. нанизм, nanismus). Что касается до влияния атмосферных деятелей, то из них прежде всего заслуживают внимания те, которые механически причиняют подчас значительные опустошения; таковы град, снег, различные движения воздуха и молния; ограниченнее, как по своей силе, так и по обширности района действия, химические атмосферные факторы, напр. яды, как светильный газ и сернистая кислота, развивающаяся при горении содержащих серу каменных углей.
Более общий интерес возбуждают болезни, причиняемые растительными паразитами. Разработка этиологии этих болезней представляет одну из блестящих страниц науки. На этом поприще много ученых стяжало громкую известность, в особенности же Тюлян (Tulasne) во Франции, де Бари (De-Bary) в Германии и М. С. Воронин в России. Влияние паразита на хозяина (так называют питающее растение) различно и стоит в зависимости от образа жизни того и другого (см. об этом под словом Паразиты растительные). Может произойти образование опухоли, гипертрофия и тому под., или же подвергшийся нападению орган засыхает и свертывается, или, наконец, начинает гнить и разлагаться. Важнейшими паразитами из класса явнобрачных являются виды Cuscuta и Orobanch e (см. это сл.), из класса же грибов главным образом головневые и ржавчинные грибы, пероноспоровые, спорынья и другие пиреномицеты, многие гименомицеты, паразитирующие на лесных деревьях, далее некоторые дискомицеты, вызывающие так называемые склероциальные болезни.
Из головневых грибов (см. Головня злаков и грибы), паразитирующих на хлебных злаках, наиболее важны следующие виды: обыкновенная головня (Ustilago Carbo) часто попадается на ячмене, овсе и пшенице и вызывает полное разрушение колоса (см. табл.: Болезни растений, фиг. 1, а — колос овса, пораженный головней, b — такой же пшеницы, с — такой же ячменя, d — отдельные споры, е — прорастающие споры); пшеничная головня (Tilletia Caries и Tilletia laevis) — нa пшенице (фиг. 2, а — здоровое пшеничное зерно, b — зерно, наполненное порошком спор Tilletia Caries, с — разрез только что упомянутого зерна); ржаная головня (Urocystis occulta) встречается реже, споры ее образуются в вытянутых в длину участках стебля и разрушают ткань последнего (фиг. 3, а — участки стебля, разорванные спорами, b — отдельные споры, из которых одна прорастает); маисовая (кукурузная) головня (Ustilago Maydis) разрушает плоды маиса. Между ржавчинными грибами также заслуживают наибольшего внимания те, которые паразитируют на хлебных злаках; сюда относятся три вида рода Puccinia: Р. graminis, Р. straminis и Р. coronata. Эцидии (см. Uredineae в ст. Грибы), входящие в цикл развития этих грибов, развиваются у первого вида на барбарисе (Berberis vulgaris), у второго на различных бурачниковых (Boragineae), напр. на Anchusa officinalis, Lycopsis arvensis и на других, у третьего вида — на крушинах, Rhamnus catharctica и Rh. Frangula (фигура 5 представляет историю развития Puccinia graminis; красные пятна при b — представляют кучки уредоспор, черные же при а — телейтоспор, е — изображает кучку, где оба рода спор находятся вместе, d — прорастающая уредоспора, f — прорастающая телейтоспора, при с — изображена ветвь барбариса (Berberis vulgaris) с плодами и листьями, на которых развились эцидии и спермогонии, g — представляет разрез листа с эцидиями на нижней его поверхности и спермогониями на верхней).
Из пероноспоровых грибов остановимся на двух: на Phytophthora infestans и на Peronospora viticola. Первый гриб (Ph. infestans) причиняет опустошительную картофельную болезиь; убытки, наносимые им, в некоторые года достигали громаднейших размеров (фиг. 7, а — изображает лист картофеля, подвергшийся нападению фитофторы, на некоторых листочках уже появились черные пятна, b — представляет разрез такого листочка, на нижней поверхности которого видны плодоносцы (конидиеносцы) на различной стадии развития, выходящие из устьица, при с — изображено несколько зооспор, из коих одна, при d, успокоившись, прорастает, причем росток проникает в эпидермис, при е — изображена часть конидиеносца, вышедшего из устьица, рассматриваемая в плоскости). Другая пероноспора (Peronospora viticola) по своему строению сходна в общих чертах с предыдущею. Она паразитирует на винограде, вызывая весьма серьезную болезнь, известную под именем мильдиу. Свирепствуя эпидемически, она может причинить громадные убытки. Изо всех средств, предложенных против этой пероноспоры, наилучшими нужно считать соли меди (медный купорос и так наз. «бордоская жидкость», состоящая из смеси известкового молока и медного купороса). Другим не менее опасным врагом винограда является оидиум (Oidium Tuckeri), причисляемый обыкновенно к пиреномицетам. Гриб этот живет эпифитно, на поверхности листьев и плодов; известно лишь конидиальное его плодоношение, перитеции же до сих пор не наблюдались — факт, говорящий не в пользу его пиреномицетной природы (фиг. 6, а — представляет лист винограда, пораженный оидиумом, обесцвеченные участки показывают те места, где именно гриб развился; е — изображает разрез через эпидермис ягоды винограда, на эпидермисе вегетирует мицелий гриба и посылает гаустории внутрь клеток, нити, стоящие перпендикулярно к поверхности эпидермиса — конидиеносцы, на вершине своей они образуют овальную конидию).
Типичным и прекрасно изученным пиреномицетом является виновник так назывемой спорыньи — Claviceps purpurea (фиг. 4 изображает историю развития Claviceps; с — представляет молодую стадию гриба, развившегося на молодом зерне ржи; стадия эта известна под именем Sphacelia, b — более поздняя стадия, на которой собственно и образуется рожок спорыньи, это стадия склероция, а — показывает колос ржи со многими готовыми склероциями (рожками), d — прорастающая спорынья со стебельчатыми перитециальными головками, е — разрез через такую головку с перитециями, f — разрез через отдельный перитеций с сумками спор, g — сумка (ascus, мешок) спор с выходящими нитевидными спорами; см. Грибы).
Паразитные гименомицеты обусловливают отчасти гниение некоторых деревьев, таковы Polyporus sulphureus и Trametes radiciperda — оба отчасти производят так назыв. красную гниль; опенок (Agaricus melleus, см. таблицу Съедобные грибы, фиг. 5) вызывает патологические раковидные изменения корней.
Дискомицеты причиняют так наз. склероциальные болезни (Sclerotienkrankheiten) разных растений; пецицы (см. Peziza), напр., у рапса и у брусники, Rhytisma acerinum — y клена, причем на листьях последнего появляются многочисленные черные пятна (фиг. 8 представляет часть листа клена с таким пятном), Hysterium nerviseqium — y пихты, располагая свои плодоношения вдоль нервов иглы, разрывает на этом месте впоследствии ткань питающего растения (фиг. 9 представляет две иглы пихты с нижней стороны с черными расщелинами, в которых залегает гриб).
Виды рода Exoascus родственны дискомицетам и вместе с ними относятся к отделу сумчатых грибов, аскомицетов. Один из Exoascus’ов, известный под именем Exoascus pruni, причиняет болезнь сливам, называемую кармашками, или сумочною. При этой болезни внешний вид сливы изменяется; незрелые плоды, пораженные грибом, достигают значительной длины, но косточка не развивается; плоды являются покрытыми желтовато-серой, как бы плесневой пленкой, составленной из выступивших на поверхность многочисленных аскусов, т. е. споровых сумок гриба (фиг. 10, а — представляет такой измененный плод, так называемую «дутую» сливу, b — разрез через лежащие кнаружи участки ткани, покрытые аскусами).
В заключение остается упомянуть еще об одной болезни капусты, о так называем киле этого растения. Болезнь эта состоит в том, что корень капусты разрастается в виде грыжеобразных вздутий и желваков. Причина болезни — микроскопический организм из отдела миксомицетов — Plasmodiophora brassicae. Подробным изучением этой болезни мы обязаны М. С. Воронину.
Большинство болезней, производимых животными, сводятся к механическому повреждению или отнятию частей. Так, многие грызуны и птицы огрызают корни и молодые побеги. Особенно много врагов у растений среди насекомых. Разрушительное действие колорадского жука, филлоксеры, короедов и других известно всем. Особенный интерес с фитопатологической стороны заслуживают те насекомые, которые вызывают образование гипертрофий тканей в виде так назыв. орешков; примером могут служить чернильные орешки, производимые цинипидамя (см. это сл.).
Что касается до болезнетворного влияния человека, то в этом отношении достаточно взглянуть на многие культивируемые в садах, огородах и полях растения, чтобы убедиться, что влияние это может быть очень велико. Частью из прихоти, частью для утилитарных целей человек произвел много растительных форм с признаками несомненной болезни, а иногда даже полнейшего регрессивного развития и уродства.
Из литературы по растительной патологии назовем здесь лишь более или менее обширные работы: Meyen, «Pflanzenpathologie» (Берлин, 1841); Розанов, «Болезни растений, причиняемые растительными паразитами» (Москва, 1871); Hartig, «Wichtige Krankheiten der Waldbaüme» (Берлин, 1874); Frank, «Die Krankheiten der Pflanzen» (Бреславль, 1880); Hartig, «Lehrbuch der Baumkrankheiten» (Берл., 1882); Sorauer, «Handbuch der Pflanzenkrankheiten» (2 изд. 1887 г.); Виала, «Болезни винограда и их лечение» (перевод кн. Массальского, СПб., т. I—II, 1887—1889).
Приложение
[править]