ЭСБЕ/Брюхоногие

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Перейти к навигации Перейти к поиску

Брюхоногие
Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Бос — Бунчук. Источник: т. IVa (1891): Бос — Бунчук, с. 802—809 ( скан · индекс ) • Другие источники: МЭСБЕ


Брюхоногие (Gastropoda) — класс животных из отдела (типа) моллюсков; сюда относятся все так называемые улитки. Характерным признаком Б. является нарушение двусторонней симметрии в задней части тела. Заднепроходное отверстие, расположенное у пластинчатожаберных (см. это слово) и у хитонов (см. Байдарка) на заднем конце тела, по срединной плоскости, у Б. перемещается более или менее далеко вперед на спинную, реже (у крылоногих) на брюшную сторону, обыкновенно вне срединной плоскости. Вместе с тем, типически парные для моллюсков органы, расположенные по бокам задней кишки (жабры, почки, предсердия, половые каналы), у Б. развиваются в единичном числе, лишь на одной стороне кишки. У Б. существует явственная голова, на переднем конце которой находится ротовое отверстие, а сверху пара цилиндрических или сплющенных щупалец и пара глаз, помещающихся при основании щупалец, или же на особых стебельках. Средину брюшной стороны тела занимает сильно развитая мускулистая нога, которая большей частью оканчивается снизу широкой, плоской подошвой, приспособленной для ползания, а у плавающих Б. получает форму вертикального плавника (Heteropoda, киленогие) или же снабжена двумя горизонтальными крылообразными лопастями (Pteropoda, крылоногие). При ползании мышцы ноги сокращаются волнообразно от переднего конца подошвы к заднему; скорость такого передвижения у наземных Б. составляет от 4 до 12 см в минуту. Расположенное над ногой туловище, содержащее внутренности, большею частью заключено в известковую, спирально изогнутую раковину, которую оно всю заполняет. На спинной стороне, при самом начале туловища, находится более или менее обширная дыхательная полость, в которой помещаются жабры и куда открываются заднепроходное отверстие, почка и половые органы. Дно дыхательной полости образовано спинной стенкой передней части тела, а сверху ее прикрывает широкая складка кожи, образующая мантию Б. Край мантии обыкновенно утолщен, заключает многочисленные железы, выделения которых заключают в себе соли извести и красящие вещества, и снабжен нередко различной формы придатками и лопастями, могущими завертываться на раковину и более или менее прикрывать последнюю. Развитие дыхательной полости и мантии находится в прямом отношении с развитием раковины, так что у Б., снабженных зачаточной раковиной или совсем лишенных ее, мантия и ее полость становятся едва заметными, а иногда и вовсе исчезают (голые заднежаберники, Opisthobranchia, и крылоногие, Pteropoda). В таких случаях обыкновенно и наружная форма тела приобретает двустороннюю симметрию, хотя в положении заднепроходного отверстия вне срединной линии, в существовании почек и половых каналов лишь на правой стороне тела сохраняется типическое строение Б.

Мантия и туловище прикрыты обыкновенно спирально закрученной раковиной, в которую может втягиваться все животное с головой и ногой. По своему образованию раковина Б. есть продукт отвердевающего выделения самой кожи животного, отложение кутикулы, богатой известковыми солями. Иногда она остается нежной, роговой и гибкой, или же (у некоторых крылоногих) образуется внутренняя, прикрытая кожей, студенистая или хрящевая раковина (Cymbulia, Tiedemannia). В эмбриональный период жизни раковина существует почти у всех Б. в форме выпуклого колпачка, прикрывающего заднюю часть тела. У некоторых она скоро сбрасывается; у других она остается на всю жизнь и растет вместе с телом животного. В редких случаях раковина остается так мала, что прикрывает только мантийную полость с органами дыхания или совсем заключена в складке мантии (Limax, Pleurobranchidae). Рост раковины происходит на ее краю, прилегающем к краю мантии, при посредстве залегающих в последней желез; неравномерный рост вызывает спиральное закручивание раковины. Раковина Б., как и пластинчатожаберных, состоит из трех слоев: наружный, у морских улиток часто отсутствующий, лишенный извести слой покрывает в виде тонкого, матового или блестящего рогового покрова поверхность раковины и часто образует отростки в виде волосков или щетинок; в систематических сочинениях его часто неправильно называют эпидермой (на самом деле, эпидерма есть верхний слой кожи животных, и след., у Б. лежит под раковиной); название кутикула, которое дают верхнему слою раковины, также не вполне правильно, так как и остальные слои ее заключают в себе кутикулярное вещество. Средний, так наз. фарфоровидный, обыкновенно наиболее развитой слой, известковый, представляющий из себя однородную на вид массу, при ближайшем исследовании оказывается состоящим из трех, правильно расположенных слоев известковых листочков, в свою очередь состоящих из известковых призм (по твердости и удельному весу соответствующих аррагониту). Внутренний, нередко отсутствующий, так назыв. перламутровый слой, состоит из тончайших, волнисто изогнутых, известковых пластинок. Яркая окраска многих раковин зависит от пигмента, заключенного в самой поверхностной части фарфорового слоя и выделяемого особыми железами, расположенными на краю мантии. По химическому составу раковины Б. заключают в себе 95—98% углекислой извести, некоторое количество других солей, и около 1,5% органического вещества, так наз. конхиолина; роговые раковины состоят почти исключительно из последнего.

Форма раковины брюхоногих в высшей степени разнообразна и играет большую роль в систематике На раковине различают (рис. 1, 2, 3): верхушку (apex), или самую старую часть ее; оборот, или завиток (anfractus), и отверстие, или вход (apertura), заканчивающее последний оборот. Обороты раковины, возрастающие в диаметре от верхушки к отверстию, обыкновенно образуют высокую или низкую коническую спираль, лишь в редких случаях (Planorbis) закручены в одной плоскости. Число их увеличивается с возрастом, и последующие обороты большею частью тесно прилегают и срастаются с предыдущими, так что граница между ними обозначается на поверхности раковины в виде шва (sutura); иногда отдельные обороты не соприкасаются между собой и остаются разделенными (напр. Scalana pretiosa). Часто нижние обороты сильно разрастаются и своим верхним краем более или менее прикрывают предыдущие обороты, которые видны на таких раковинах только при рассмотрении сверху в виде маленького завитка, напр. у рода Conus (testa convoluta); в крайнем случае, напр. у Cypraea, в зрелом возрасте последним оборотом вполне закрываются все предыдущие, так что их вовсе не заметно снаружи (testa involuta). В некоторых редких случаях (у Vermetidae, y Magilus), раковина в молодом возрасте представляет правильную спираль, а впоследствии растет в виде прямой трубки или образуя неправильные, отделенные друг от друга извивы. По оси раковины обороты соприкасаются настолько тесно, что образуют плотный известковый столбик, веретено (columella, рис. 4, col.); лишь в редких случаях обороты совершенно не соприкасаются по оси раковины, и тогда вместо веретена образуется полый канал, напр. у Solarium perspectivum; чаще верхние обороты соприкасаются, а нижние более или менее расходятся, так что между ними остается различной глубины и ширины воронковидное углубление, называемое пупком (umbilicus, umbo, рис. 1, umb.); часто хорошо развитой пупок бывает незаметен снаружи, будучи прикрыт расширенным краем отверстия раковины (obtecte umbilicatus, с прикрытым пупком). Если держать раковину перед собой верхушкой вверх, а отверстием к себе, то у большинства Б. отверстие приходится на правой стороне от оси раковины; такие раковины называются завитыми вправо (testa dextrorsa); лишь некоторые роды или виды Б. имеют раковину, завитую влево (testa sinistrorsa); но, как исключение, у видов с направо завитой раковиной попадаются иногда особи, завитые налево, и наоборот. Конец раковины, противоположный верхушке, образует ее основание, занимающее обыкновенно лишь незначительную площадь; у некоторых конических раковин основание плоское и очень широкое (Trochus); на основании раковины лежит отверстие пупка. На отверстии раковины различают: наружный край, или наружную губу (labium externum), и внутренний, т. е. прилегающий к столбику край, внутреннюю губу (labium internum, рис. 1 и 3, 1. ex. 1. in.). Обыкновенно оба края наверху разделены, но иногда непосредственно переходят друг в друга, образуя непрерывный край (peristoma continuum). Внутренней губы иногда совсем нет, а отверстие раковины с внутренней стороны ограничено непосредственно стенкой предпоследнего оборота. Наружная губа часто бывает расширена или разделена на лопасти, или вытянута в длинные отростки и т. п.; нередко она внизу, у основания раковины, имеет глубокий вырез или даже более или менее длинный желобковатый отросток, в котором помещается так называемый дыхательный сифон. Поверхность раковины бывает или гладкая, или неровная, покрытая различными углублениями или возвышениями, образующими вообще так называемую скульптуру раковины.

Тело Б. соединено с раковиной посредством сильного мускула (musculus columellaris), прикрепляющегося к осевому столбику (columella) раковины при самом начале последнего оборота (рис. 10, m. с.). От места прикрепления мускул этот направляется в ногу, где волокна его расходятся по всем направлениям, но преимущественно к задней или спинной поверхности ноги. У многих Б. (именно у большинства переднежаберников) на верхней стороне заднего отдела ноги существует роговая или известковая крышечка (operculum), закрывающая отверстие раковины, когда животное совсем в нее втягивается (рис. 11 op. и 15, oh.). Крышечка представляет обыкновенно концентрическое или спиральное строение. Многие сухопутные улитки образуют перед наступлением зимнего сна временную известковую крышечку (epiphragma), которая весной отпадает. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце головы, нередко помещается на более или менее выдающемся отростке головы (rostrum) или на верхушке длинного цилиндрического хоботка (proboscis), который может втягиваться внутрь головы. Окруженное мясистой кольцевидной губой, ротовое отверстие ведет в широкую, снабженную толстыми мускулистыми стенками ротовую полость, или глотку, в которой помещаются челюсти и язык. Челюсти имеют вид роговых пластинок (рис. 6); иногда существует пара челюстей на боковых стенках глотки (у большинства переднежаберников), или одна непарная на верхней стенке (Helix), или три челюсти (Limnaeus). На дне ротовой полости помещается язык в виде мускулистого валика, укрепленного на твердом, хрящеватом остове и выстланного на своей верхней поверхности плотной кутикулярной кожицей, усаженной многочисленными хитиновыми зубцами. Кожица с зубцами называется теркой, или зубчаткой (radula, рис. 5 и 8). Язык своей передней частью может высовываться изо рта и служит для отрывания и удерживания пищи. Зубцы расположены на зубчатке более или менее многочисленными поперечными рядами. Каждый поперечный ряд, или так называемый член зубчатки, состоит из постоянного числа зубцов, которые большей частью не одинаковы между собою, но расположены симметрично на правой и на левой стороне. Различают срединные пластинки, по сторонам их боковые, а снаружи последних (иногда) краевые пластинки (рис. 5 и 7). У разных Б. зубчатка представляет значительные различия по числу и форме пластинок в каждом поперечном ряду; в группе переднежаберников (Prosobranchia) различные тщательно изученные формы зубчатки служат критерием для систематического разделения этого отряда, хотя и не на столь естественные группы, как это полагали первоначально. Лишь в весьма редких случаях зубчатка может отсутствовать вполне (Stylifer, Tethys). Передние члены зубчатки мало-помалу стираются при употреблении пищи и постепенно заменяются следующими. Задний конец зубчатки лежит в особом мешке (влагалище зубчатки, рис. 8, v), иногда очень длинном и вдающемся от глотки далеко в полость тела. В этом мешке, на его слепом конце, происходит образование новых членов зубчатки, которые постепенно выдвигаются вперед и возмещают потерю передних членов. На месте перехода глотки в пищевод открывается пара слюнных желез (рис 9, b.), которые лежат по бокам пищевода, доходя иногда до самого желудка. У некоторых морских переднежаберников (Dolium, Murex, Cassis, Tritonium) выделяемый слюнными железами сок содержит в значительном количестве (до 3%) свободную серную кислоту; моллюски, обладающие такой слюной, представляют из себя крупные и хищные формы, которые питаются преимущественно крупными иглокожими, голотуриями и морскими звездами; иглокожие обладают более или менее развитым известковым скелетом, и, по-видимому, при употреблении их в пищу этими видами моллюсков, серная кислота, выделяясь из желез в ротовую полость около зубчатки, действует на скелет иглокожих, превращая углекислую известь в гипс. После такой обработки известковый скелет становится очень хрупким, так что добыча легко перетирается и проглатывается хищными моллюсками. Выделение серной кислоты служит, таким образом, приспособлением к употреблению в пищу животных, защищенных твердым известковым скелетом.

За глоткой следуют пищевод, желудок и кишка (рис. 9); кишка, выйдя из желудка, обыкновенно загибается наперед, образует извивы и оканчивается заднепроходным отверстием у большинства Б. на правой стороне, под передним краем мантии. Сильно развитая, многолопастная печень (рис. 9 и 10, l.) плотно окружает извивы кишки и несколькими протоками впадает в начальную часть последней или в желудок; у Б. со спиральной раковиной часть туловища, лежащая в верхних оборотах последней, сплошь занята печенью. Выделение печени обладает кислой реакцией и содержит в себе ферменты, переваривающие белок и превращающие крахмал в сахар. Органов дыхания вполне лишены лишь немногие морские голые моллюски (Elysia, Limapontia), дышащие непосредственно через кожу. Остальные Б. дышат жабрами или легкими. У многих заднежаберников (Opisthobranchia) жабры имеют вид ничем не прикрытых простых или ветвистых отростков кожи на спине, которые иногда могут втягиваться в особую полость. Но в большинстве случаев жабры лежат на спинной стороне, прикрытые мантией; пространство между мантией и спинной стенкой тела образует дыхательную, мантийную или жаберную полость (рис. 15, d). Только немногие Б. (Haliotis, рис. 12 A. Br., Fissurella и др.) имеют в дыхательной полости две одинаково развитые перистые жабры, расположенные симметрично по бокам заднепроходного отверстия (что нужно считать первичными чертами строения Б.); у большинства же только одна жабра, лежащая налево от задней кишки, на верхней стенке жаберной полости (рис. 10, br.); она имеет по большей части гребенчатую форму, т. е. состоит из ряда треугольных листочков. Утолщенный мускулистый край мантии, образующей крышку жаберной полости, может плотно прикладываться к телу и закрывать снаружи дыхательную полость. В таком случае для обмена воды в жаберной полости на краю мантии существует особый вырез, т. наз. дыхательное отверстие, края которого иногда вытянуты в длинную трубку, т. наз. сифон, который помещается в особом вырезе или желобовидном отростке раковины. У легочных моллюсков (Pulmonata) жабры совершенно исчезли; в верхней стенке дыхательной полости развилась богатая сеть кровеносных сосудов, и сама дыхательная полость наполнена воздухом; жаберная полость превращена таким образом в легочную, в легкое. Таким легким дышат и некоторые из переднежаберников (Cyclostomidae), а у рода Ampullaria существует вместе и жабра, и легкое. Легочные моллюски могут вновь приспособиться к дыханию воздухом, растворенным в воде; у пресноводных легочных, живущих в озерах на большой глубине, легочная полость бывает наполнена водой в течение всей жизни (Limnaeus на дне Женевского озера).

Сердце состоит из двух отделений: предсердия и желудочка. Из жабр (или легкого) обновленная кровь поступает в предсердие; из желудочка выходит аорта, которая немедленно делится на две ветви, переднюю и заднюю: первая тянется вперед и снабжает кровью голову, ногу и мантию, вторая несет кровь ко внутренностям (рис. 9, 10, 11). Кровообращение незамкнутое; волосных сосудов б. ч. нет, и кровь б. ч. из артерий изливается в синусы, или промежутки между органами, откуда венозная кровь, собираясь в каналы, идет к органам дыхания. Сердце лежит всегда на спинной стороне тела, в особой околосердечной, или перикардиальной, полости, представляющей из себя участок вторичной полости тела, или целомы. Весьма характерно для разных порядков класса Б. взаимное положение сердца и органов дыхания. У одних жабры расположены впереди сердца, и вместе с тем предсердие, получающее кровь из жабр, лежит впереди желудочка (рис. 9, 11); у других жабры лежат позади сердца и предсердие позади желудочка. К первым принадлежат переднежаберники (Prosobranchia), киленогие (Heteropoda) и большинство легочных (Pulmonata); к последним — заднежаберники (Opisthobranchia) и немногие легочные. У парножаберных, имеющих две жабры, существуют и два предсердия, из которых каждое принимает в себя жаберную вену соответствующей стороны; оба предсердия открываются в один желудочек, который охватывает кольцом прямую кишку, как у пластинчатожаберных. Около сердца, между ним и прямой кишкой, помещается почка, соответствующая «Бояносову органу» пластинчатожаберных (рис. 9, r.). У некоторых парножаберных (Fissurella) вместе с двумя жабрами и двумя предсердиями существуют и две почки, по одной на каждой стороне прямой кишки, но левая почка недоразвита. У остальных Б. существует только одна почка, правая, хотя выводной канал ее часто бывает перемещен налево от прямой кишки. Почка имеет вид продолговатого мешка, с губчатыми, буроватого цвета, стенками; посредством особого канала, выстланного мерцательным эпителием, полость почки сообщается с околосердечной полостью. Наружу почка открывается отверстием на дне дыхательной полости; иногда (у легочных) она бывает снабжена довольно длинным выводным каналом, тянущимся подле прямой кишки и открывающимся около заднепроходного отверстия. Таким образом, через посредство почки перикардиальная полость (полость тела) сообщается с наружной средой; прежде предполагали, что через посредство этого сообщения вода может поступать в кровь. Но новейшие наблюдения не подтвердили этого предположения, равно как и другого предполагаемого пути сообщения кровеносной системы с водой — через поры в ноге. Стенки почки выделяют соли мочевой кислоты в форме твердых конкрементов.

В стенке дыхательной полости, рядом с задней кишкой, у многих Б. помещается часто крупная слизистая железа (Рис. 10, gl.), выделяющая иногда огромное количество слизи. У пурпуровых улиток (Purpura, Murex) сок этой железы первоначально бесцветный или желтоватого цвета, но под влиянием света принимает красный или фиолетовый цвет, отличающийся замечательной прочностью. Из этого красящего вещества в древности приготовляли пурпур. При разбавлении вещества, приготовляемого этими железами, различным количеством воды, можно получить различные оттенки, от светло-красного до темно-фиолетового; окрашенные пурпуром ткани не теряют цвета даже при действии на них кислот.

Нервная система Б. сосредоточена главным образом в голове. Позади глотки, вокруг пищевода, симметрично расположены три пары главных нервных узлов, которые вместе с соединяющими их поперечными и продольными комиссурами образуют глоточное кольцо: узлы головные (церебральные), боковые (плевральные) и ножные (рис. 12). Головные узлы, на верхней стороне пищевода, посылают нервы к голове, к головным щупальцам, глазам и слуховым пузырькам; ножные узлы, под пищеводом, дают нервы к ноге. Плевральные узлы, лежащие снизу или по бокам пищевода, не дают от себя непосредственно никаких нервов, но соединяющая их между собой более или менее длинная комиссура заключает в себе несколько (обыкновенно три) отдельных узла, которые отсебя уже посылают нервы к жабрам и различным внутренностям и поэтому могут быть сравнены с так наз. «висцеральными» узлами пластинчатожаберных. Эта так наз. висцеральная комиссура представляет у Б. весьма важные различия в своем расположении. У одних (Euthyneura) она остается короткой и идет в виде простой дуги с одной стороны тела к другой: сюда принадлежат заднежаберные, легочные и крылоногие (рис. 12, В). У других (Streptoneura), именно у переднежаберников и киленогих, висцеральная комиссура на своем пути образует перекрест в роде цифры 8 (рисунок 12, А). От левого плеврального узла она идет сначала под кишечным каналом назад и направо; затем, переходя на спинную сторону, заворачивает дугою налево, и наконец направляется к правому плевральному узлу. На пути ее находятся большею частью три или четыре узла: подкишечный (ganglion subintestinale), надкишечный (g. supraintestinale) и один или два абдоминальных. Надкишечный узел лежит на левой стороне, но соединен с правым плевральным узлом; подкишечный лежит направо, но соединен с левым плевральным узлом. Замечательно, что низшие переднежаберники (парножаберные и Rhipidoglossa), несмотря на перекрест висцеральной комиссуры, в остальной нервной системе напоминают хитонов (см. Байдарка). Плевральные и ножные узлы их еще не обособлены явственно друг от друга и представляют одну ганглиозную массу под пищеводом, соединенную однако с церебральными узлами на каждой стороне двойной комиссурой (педальной и плевральной). От этой плевропедальной ганглиозной массы отходят кроме висцеральной комиссуры, делающей характерный для переднежаберников перекрест, еще два продольных ножных ствола, которые на всем пути усажены ганглиозными клетками и соединены между собой многочисленными поперечными комиссурами наподобие лестницы (рис. 12, А.).

Органами осязания служат щупальца; кроме того, иногда края губ бывают вытянуты в лопасти; у многих видов находятся также на мантии и ноге отростки в виде нитей или лопастей, служащих для той же цели. Органами вкуса или обоняния считают особого рода клеточки кожи, удлиненные в виде палочек или снабженные на конце пучком волосков или штифтиками; к этим клеточкам подходят тонкие нервные волокна. У сухопутных улиток они встречаются только на щупальцах. У многих переднежаберников около жабры лежит особый орган, который прежде называли добавочной жаброй, но новейшие исследования показали, что это орган чувства, по всем вероятиям, обоняния (рис. 10, br′.). У парножаберных и орган обоняния (добавочная жабра) парный (рис. 12, А, о). Почти у всех Б. есть орган слуха в виде двух слуховых пузырьков, которые большею частью прилегают к ножным нервным узлам, но получают свои нервы всегда от головных узлов. Внутренняя поверхность их выстлана мерцательным эпителием, а в наполняющей пузырек жидкости находится или один только крупный отолит, или несколько маленьких (рис. 11, 13, 14 ot). Почти у всех Б. существует на голове пара глаз. У низших переднежаберников (Cyclobranchia и частью Aspidobranchia) глаза имеют вид открытых бокаловидных ямок, на дне которых кожный эпителий получает характер сетчатки (retina). При этом в глазу иногда не существует никакого светопреломляющего аппарата; но иногда полость глазного кубка, открывающаяся наружу лишь узким отверстием, выполнена студенистой массой, составляющей нечто вроде стекловидного тела. У большинства Б. глаза в виде замкнутых сферических капсул, передняя стенка которых образует прозрачную роговицу (cornea); к ней прилегает шаровидный хрусталик, за которым следует студенистое стекловидное тело, выполняющее заднюю часть глазной полости. Иногда в глазу существует лишь одно стекловидное тело, без хрусталика; иногда, наоборот, вся полость глазной капсулы занята хрусталиком, непосредственно прилегающим к ретине. Наибольшей величины и развития достигают глаза у киленогих, где они заключены в особые, стекловидно прозрачные капсулы и обладают подвижностью (рис. 13).

По отношению к половым органам (рис. 9) Б. представляют большое разнообразие. Легочные, заднежаберники и крылоногие принадлежат к гермафродитам, переднежаберники и киленогие раздельнополы. Непарная половая железа расположена обыкновенно между дольками печени; выводной канал ее открывается наружу на правой стороне тела. Подробности смотри в описании отрядов под соответствующими словами.

Большинство Б. после оплодотворения сносит яйца; лишь немногие (Paludina vivipara, разные виды родов Clausilia, Pupa, Janthina, Melania) живородящи, и эмбриональное развитие яиц протекает у них еще в теле матери (в матке, uterus). Снесенные яйца иногда лежат свободно одно от другого, как, напр., крупные, окруженные белком и известковой скорлупой яйца Helix, или соединены вместе, в виде икры, в студенистые шнуры или лепешки, напр. у видов рода Limax, y пресноводных легочных и у заднежаберников. Переднежаберники большею частью заключают свои яйца в особые кожистые капсулы, которые соединены по несколько вместе и часто прикрепляются к твердым предметам. Каждая капсула снабжена отверстием и заключает в себе в общей массе белка несколько яиц, из которых, впрочем, обыкновенно не все развиваются. Бывает даже, что из целой капсулы выходит только одна особь, тогда как остальные яйца проходят стадию дробления, но дальше не развиваются и служат для питания единственного развивающегося зародыша (Neritina fluviatilis и др.). У янтины (Janthina) яйцевые капсулы прикрепляются к так называемому плавнику, длинному, пузырчатому придатку ноги, при помощи которого животное держится на поверхности воды.

У большинства Б. развитие связано с превращением и существуют свободно плавающие личиночные формы; у легочных последней нет, а эмбриональное развитие протекает вполне в яйцевой оболочке, покидая которую животное уже имеет общий вид и все органы взрослого. Эмбриональное развитие Брюхоногих начинается с неправильного дробления яйца, ведущего к образованию бластулы, на одном полюсе которой лежат мелкие и светлые эктодермические клетки, а на другом крупные и темные клетки энтодермы; втягивание последних ведет к образованию гаструлы. Но нередко крупные бластопоры обрастают мелкими, и образуется эпиболическая гаструла. Бластопор гаструлы то сохраняется в виде ротового углубления, то закрывается, но новая ротовая впадина образуется на том же месте.

Впереди рта у зародыша расположен поперечный, состоящий из двух рядов крупных клеток, мерцательный обруч (velum); у свободноплавающих личинок морских Б. он превращается в двулопастной парус, служащий для плавания с помощью покрывающих его мерцательных ресничек (стадия veliger, рис. 14 и 15). На брюшной стороне, позади рта, обозначается в виде выступа зачаток ноги, а на спинной стороне в задней части тела образуется раковинная железа (Schalendrüse), ямка в эктодерме, которая скоро сглаживается и покрывается кутикулярной перепонкой — зачатком раковины. Из энтодермы образуется печень и кишка, открывающаяся наружу заднепроходным отверстием на брюшной стороне, сзади ноги, по средней линии тела. На передней стороне лопастей паруса вырастают щупальца; глаза образуются в виде эктодермических ямок, замыкающихся в капсулу; подобным же образом у основания ноги развиваются слуховые пузырьки.

На краю раковины утолщение кожи образует зачаток складки мантии. Первоначальная двухсторонняя симметрия скоро нарушается в задней части неравномерным разрастанием краев раковины и перемещением заднего прохода из срединной плоскости направо и на спинную сторону. Сердце, почка и жабра развиваются у личинок уже после образования дыхательной полости (рис. 15 d), прямо в окончательном положении. У большинства брюхоногих зародыш, у которого развился парус, начинает вскоре вести свободную жизнь в виде плавающей в воде (при помощи ресничек паруса) личинки; личинка моллюска с предротовым венцом ресничек обладает типическими чертами строения личинки кольчатых червей, известной под названием Trochophora. Парус, раковинная железа и нога — три характерных органа типической личинки Б. Постэмбриональный метаморфоз морских Брюхоногих мало изучен. Преобладающее большинство Б. живет в воде; сухопутные улитки нуждаются также в известной степени влажности места своего обитания. Лишь незначительная часть водяных Б. живет в пресной воде; огромное большинство — в море. Киленогие, крылоногие и часть заднежаберников ведут пелагический образ жизни; остальные живут на дне моря, по большей части у берегов, где они ползают по камням и водорослям на подошве ноги или зарываются в песок и ил. Некоторые морские Б. (Vermetus, Magilus) прирастают раковиной к подводным предметам. Одни Б. питаются растительной пищей, другие (переднежаберники, снабженные сифоном, и др.) мертвыми и живыми животными. Виды Buccinum и Strombus едят предпочтительно трупы животных; Murex, Purpura, Fusus и др. просверливают раковины моллюсков и поедают последних. Между сухопутными виды Daudebardia нападают на других улиток, Testacellidae — на дождевых червей. Паразиты между Б. редки; Stylifer живет на морских ежах и звездах, Entoconcha mirabilis и Entoconcha Ludwigii в голотуриях (первая в синапте, вторая в Myriotrochus).

Географическое распределение Б. (равно как и вертикальное распределение в морях) весьма неодинаково изучено для разных порядков этого класса; см. поэтому под соответственными словами. Наиболее полные и интересные сведения существуют о распределении на земном шаре легочных брюхоногих. В ископаемом состоянии Б. начинают попадаться уже в древнейших пластах, заключающих в себе органические остатки; но тогда как у головоногих моллюсков (см. Головоногие) число ископаемых видов значительно превышает число современных, у Б., наоборот, число родов и видов в новейших пластах все увеличивается, а число ныне живущих видов значительно превышает число ископаемых (приблизительно 16000 современных и 7000 ископаемых видов, по исчислениям, сделанным еще лет 20 тому назад и потому, конечно, значительно устаревшим, так как ежегодно отыскивается много новых видов). В палеозойскую эру легочные моллюски первоначально отсутствовали, первые немногие легочные появляются в пластах каменноугольной системы. В это время преобладали Prosobranchia holostomata (переднежаберники без сифона), по большей части в совершенно вымерших родах; но некоторые палеозойские роды имеют представителей и в настоящее время (Pleuroto maria, Natica и др.). В мезозойскую эру появляются и становятся все многочисленнее переднежаберники с сифоном (Siphonostomata); число наземных и пресноводных Б. к концу мелового периода все увеличивается. В третичный период получают перевес Siphonostomata и легочные, преобладающие и в настоящее время. Киленогие представляют самую молодую группу, появляющуюся только в новейших пластах третичного периода. Практическое значение Б. для человека невелико. Некоторые сухопутные и морские улитки употребляются в пищу; крупная садовая, так наз. виноградная улитка (Helix pomatia) в южной Германии, Швейцарии, Италии, Франции и Испании в некоторых местах составляет очень распространенную пищу, вместе с другими крупными видами рода Helix. Едят ее просто вареную в воде, и во многих местах держат и откармливают в садах. Повсюду по берегам морей употребляются в пищу крупные переднежаберники, напр. ушко, Haliotis; в Англии и Франции едят Littorina littorea, Patella, Buccinum undatum, но они не ценятся и потребляются главным образом недостаточными классами. Красивые раковины морских улиток издавна употребляются у разных народов как украшение; в прежние времена в Европе они составляли любимый предмет коллекционирования, и с собирания коллекций раковин и началось научное изучение моллюсков (конхилиология). В древности из некоторых средиземноморских переднежаберников (Murex, Purpura) добывалась высоко ценимая краска — пурпур (см. это сл.). Мелкие раковины Cypraea moneta, водящиеся в Индийском океане, в центральных частях тропической Африки, удаленных от берега, служат монетной единицей, под названием каури. Вредных для человека между животными этого класса почти нет; сухопутные голые слизни (Limax) иногда могут вредить огородам и посевам, поедая преимущественно молодые растеньица.

Класс брюхоногих заключает в себе пять отрядов: переднежаберники (Prosobranchia), киленогие (Heteropoda), заднежаберники (Opisthobranchia), легочные (Pulmonata) и крылоногие (Pteropoda), описания коих см. под соответственными словами. К переднежаберникам причисляются иногда и хитоны, или байдарки (см. Байдарка), которые другими учеными возводятся в особый класс Placophora; в настоящей характеристике класса Б. хитоны не принимались в соображение. С другой стороны, крылоногие часто отделяются от Б. в виде особого класса.

Литература. Кроме учебников зоологии Claus’a (5-е издание «Lehrbuch der Zoologie» 1891; русский перевод с 4-го изд.) и Бобрецкого (превосходным изложением Бобрецкого мы пользовались, главным образом, в анатомической части настоящей статьи), учебника сравнительной анатомии Gegenbaur’a и сравнит. эмбриологии Balfour’a, смотри: Leunis, «Synopsis der Thierkunde» (3-е издание, Н. Ludwig, 1883, 1 т.); Keferstein, «Weichthiere in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs» (III т., 1862—1866). Систематика и фауны: Martini u. Chemnitz, «Systematisches Conchylien-Cabinet» (fortgesetzt v. Pfeiffer u. Küster, Нюрнберг, 1769—1829, 1837; в настоящее время продолжается Кобельтом); Rossmässler, «Iconographie der Land und Süsswassermollusken Europas» (fortgesetzt v. Kobelt, 1835—1859, 1876, продолжается); Forbes & Hanley, «History of British Mollusca and their Shells» (4 т., Лондон, 1855); Jeffreys, «British Conchology» (5 т., Лондон, 1862—1869); Meyer & Möbius, «Fauna der Kieler» (часть I — Opisthobranchia, II — Prosobranchia und Lamellibranchia, Лейпциг, 1865 и 1872); Weinkauff, «Die Conchylien des Mittelmeeres» (2 т., Кассель, 1867—1868); Clessin, «Deutsche Excursions — Mollusken Fauna» (2 изд., Нюрнберг, 1888, особенно рекомендуется начинающим для ознакомления с нашей сухопутной и пресноводной фауной Б.); его же, «Die Mollusken-fauna Mitteleuropas»; Sars, «Mollusca regionis arcticae Norvegiae» (Христиания, 1878); Westerlund, «Fauna der in der Palaearctisch. Region lebenden Binnenconchylien» (1886—1890); Fischer, «Manuel de Conchyliologie» (Париж, 1881); Tryon, «Structural a. systematic Conchology, an Introduction to the Study of the Mollusca» (3 т., Филадельфия, 1882); Aides a. Hancock, «A monograph of the British Nudibranchiate Mollusca» (I—VII, Лондон, 1845—1855); Mörch, «Synopsis Molluscorum terrestrium et fluviatilium Daniae» (Копенгаген, 1863); Pfeiffer, «Monographia Heliceorum viventium» (8 т., Лейпциг, 1848—1877); Woodward, «A manual of the Mollusca» (4 изд., Лондон, 1880). Для русской фауны смотри: Middendorf, «Beiträge zu einer Malacozoologia rossica» (1849); «Reise in den äuss. Nord. u. Osten Sibiriens. Bd. II Zoologie» (1851), Гримм, «Каспийское море и его фауна», («Труды ар. касп. экспедиции»); Герценштейн, «Материалы к фауне Мурманского берега и Белого моря» («Труды Петерб. общ. естествозн.», 1885); Ульянин, «Материалы для фауны Черного моря» («Изв. Моск. общ. любителей естествозн.», IX, 1872); Dybowski, «Die Gasteropoden-Fauna des Kaspischen Meeres» («Malakozoologische Blätter», 1888); «Die Gasteropoden Fauna des Baikal-Sees» («Mémoires de l’Acad. des Sc.», СПб., 1875); Braun, «Beiträge zur Kenntniss der fauna baltica. Die Land— u. Süsswassermollusken» («Arch. f. Naturg. Liv-Est-Curlands», Дерпт, 1884); Круликовский, «К познанию фауны моллюсков России» (прилож. 7 к т. LX «Зап. Имп. Ак. Наук», 1888); Федченко, «Путешествие в Туркестан»; Мартенс, «Слизняки»; («Изв. И. О. Люб. Естеств.», т. XI, вып. I); Schrenk, «Reisen und Forschungen im Amurlande» (II Bd. Zool., СПб., 1859—67); Boettger, «Die Binnenmollusken Transcaspiens u. Chorassans» («Zool. Jahrb. Abth. Syst.», 4 Bd.); Retowski, «Die Mollusckenfauna des Krim» («Malakozoologische Blätter», 1883). О моллюсках Кавказа см. ряд статей Böttger’a в журнале «Jahrb. des deutsch. malakozool. Geselschaft».

Анатомия и история развития. G. Cuvier, «Mémoires pour servir а l’histoire et а l’anatomie des Mollusques» (Пар., 1817); W. Carpenter, «On the microsc. Structure of Shells» (Report 13, 14, 17 «Meeting Brit. Assoc.», Лонд., 1846, 47, 48); H. Trosshel, «Das Gebiss der Schnecken» (Берл., 1856—78); Lacaze-Duthiers, «Du système nerveux des mollusques gastéropodes pulmonés aquatiques» («Arch. de zool. exp.», т. I, 1872); «Otocystes on capsules auditives des Mollusques» (ibidem); «Mémoire sur le système nerveux de l’Haliotide» et «Mémoire sur la pourpre» («Ann. Sc. nat.», т. XII, 1859); «Mémoire sur l’anatomie et l’embryogénie des Vermetus» («Ann. sc. nat.», 4 sér., т. XIII, 1860); «Histoire et monographie du Pleurobranche orangé» («Ann. sc. nat.» 4 sér., т. II, 1859); Leydig, «Die Hautdecke u. Shale der Gastropoden etc.» («Archiv f. Naturgeschichte», т. 42, 1876); «Ueber Paludina vivipara» («Zeit. f. wiss. Zool.», т. II, 1850); Hensen, «Ueber das Auge einiger Cephalophoren» («Zeit. f. wiss. Zoologie», т. XV, 1865); «Ueber den Bau des Schneckenauges» («Arch. f. mikr. Anat.», II, 1866); Simroth, «Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere» («Arch. f. mikr. Anat.», XXVI, 1876) «Versuch einer Naturgescichte der deutschen Nackteschnecken und ihrer europäischen Verwandten» («Zeitschr. f. wiss. Zool.», 42 т., 1885); Semper, «Ueber Sehorgane vom Typus von Wirbelthieraugen am Rücken von Schnecken» (Висбаден, 1877); Ranke, «Der Gehörvorgang und das Gehörorgan bei Pterotrachea» ("Zeit. f. wiss. Zool. Suppl. zu т. XXV, 1875); Claus, «Das Gehörorgan der Heteropoden» («Arch. f. mikr. Anat.», т. XII, 1875); Flemming, «Untersuchungen neber Sinnesepithelien bei Mollusken» («Arch. f. mikr. Anat.», т. VI, 1870); Bobretzky, «Studien ueber die embryonale Entwickelung der Gastropoden» («Arch. f. mikr. Anat.», XIII, 1877); Bütschli, «Entwickelungsgeschichtliche Beiträge» («Zeit. f. wiss. Zool.», XXIX, 1877); Ray Lankester, «On the coincidence of the Blastoporus and Anus in Paludina vivipara» («Quart. Journ. mikr. sc.», vol. XVI); «Observations on the development of the pondsnail (Limnaeus stagnalis) and on the early stages of other Mollusca» («Quart Journ. mikr. sc.», XIV, 1874); «Remarks on the Shellglands of Cyclos and the Planula of Linmaeus» (ibidem, т. XVI); Souleyet, «Hetéropodes. Voyage autour du monde sur la Bonite etc.» (т. II, Пар., 1852); Huxley, «On the Morphology of the cephalous Mollusca as illustrated by the anatomy of Heteropoda and Pteropoda"(»Phil. Trans.", Лондон, 1853); Gegenbaur, «Untersuchungen über Pteropoden u. Heteropoden» (Лейпц., 1854); Fol, «Sur le développement des Hétéropodes» («Arch. zool. expér.», т. V, 1876); «Sur le développement des Gastéropodes Pulmonés» (ibidem, т. VIII, 1880); «Sur le développement des Ptéropodes» (ibidem, т. IV, 1875); Rabi, «Die Ontogenie der Süsswasserpulmonata» («Jenaische Naturwiss. Zeit», т. IX); «Ueber die Entwickelung der Tellerschnecke» («Morpholog. Jahrb.», т. V, 1879); Gegenbaur, «Ueber Phylirrhoë bucephalum» («Zeit. f. wiss. Zool.», т. V, 1854); Schneider, «Ueber die Entwickelung der Phylirrhoë bucephalum» («Müller’s Archiv.», 1868); Langerhans, «Zur Entwicklung der Gastropoden Opisthobranchia» («Zeit. f. wiss. Zool.», т. XXIII, 1873); Nordmann, «Monographie du Tergipes Edwardsii» («Mem. de l’Acad. des Sc.», СПб., т. IV, 1843); Quatrefages, «Mémoire sur les Gastropodes phlebenteres» («Ann. sc. nat.», т. III, IV, 1844—45); Raug et Souleyet, «Histoire naturelle des Mollusques Ptéropodes» (Пар., 1852); Troschel, «Beiträge zur Kenntniss der Pteropoden» («Arch. f. Naturgesch.», т. XX, 1854); Eschricht, «Anatomische Untersuchungen über Clione borealis» (Копенгаген, 1858); Krohn, «Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Pteropoden und Heteropoden» (Лейпциг, 1860); Simon, «Ueber den Zweck der Ausscheidung v. freier Schwefelsäure bei Meeresschnecken» («Biolog. Centralbl.», 9 т.); Ihering, «Vergleichende Anatomie des Nervensystems u. Phylogenie der Mollusken» (Лейпциг, 1877); Spengel, «Die Geruchsorgane u. das Nervensystem der Mollusken» («Zeit. f. wiss. Zool.», т. 36, 1881); Haller, «Untersuchungen über marine Rhipidoglossen» («Morph. Jahrb.», т. IX и т. XI, 1884 и 1886); Patten, «The Embryology of Patella» («Arch. Zool. Inst», Вена, т. VI, 1886); Boutan, «Recherches sur l’Anat. et développement de la Fissurelle» («Arch. Zool. expér.», 2 série, т. III, Suppl., 1885); Hilger, «Beiträge zur Kenntniss des Gastropodenauges» («Morphol. Jahrb.», X т., 1885); Erlanger, «Zur Embryologie v. Paludina» («Zool. Anzeig.», 1891); Pelseneer, «Sur l’épipodium des Mollusques» («Bull. scient France», т. 22, 1890); Herdman, «on the structure and function of the Cerata or Dorsal Papillae in some Nudibranchiate Mollusca» («Quart. Journ. Micros. sc.», т. 31, 1890); Bernard, «Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes prosobranches» («Ann. Sc. Nat. (7) Zool.», т. 9, 1890); Perrier, «Recherches sur l’anatomie et l’histologie du rein des Gastéropodes prosobranches» («Ann. Sc. Nat. (7)», т. 8).

Приложения[править]

БРЮХОНОГИЕ (Gastropoda).
Рис. 1. Раковина Natika lineata спереди: а — верхушка; ap — отверстие; l. ex — наружная губа; l. in — внутренняя губа; umb — пупок. Рис. 2. Strombus auris Dianae, раковина сзади; а — верхушка; b — основание; an — оборот раковины (anfractus); l. ex — наружная губа. Рис. 3. Mitra Papalis, раковина спереди: а — верхушка; b — основание; sp — завиток (spira), состоящий из отдельных оборотов (anfractus); ap — отверстие; l. ex, l. in — наружная и внутренняя губа. Рис 4. Раковина Fusus в продольном разрезе, чтобы показать веретено (columella) — col. Рис. 5. Зубчатка, или терка, Buccinum undatum. А — цельная терка (radula); B — отдельный член зубчатки: 1 — срединная, 2 — боковые пластинки. Рис. 6. А — челюсть садовой улитки Helix pomatia; B — челюсть слизня — limax agrestis. Рис. 7. Член зубчатки прудовика, Limnaea stagnalis. Рис. 8. Tridon nodiferum, продольный разрез через ротовую полость и глотку: m — ротовое отверстие; rd — зубчатка; l — язык (его мышцы); с. l. — хрящ языка; v — влагалище зубчатки. Рис. 9. Анатомия садовой улитки, Helix pomatia (из легочных): а — глотка; b — слюнные железы; f — желудок; с — кишка; d — прямая кишка; l — печень; r — почка; р — стенка легкого; v. p. — легочная вена; cr. — сердце; ао — аорта; k. d. — половая (гермафродитная) железа; dg — ее выводной проток. alb — белковая железа; ut — матка (uterus); z — придаточные половые железы; р — мужской член (penis); fl — жгут (flagellum); y — мешок любовных стрел; х — половое отверстие; t — щупальца. Рис. 10. Modulus trochiformis (из переднежаберников). Внешний вид животного, вынутого из раковины: t — щупальца; mc — мускул, прикрепляющий животное к раковине (musculus columellaris); p — penis; hr — жабра; hr′ обонятельный орган, так называемая придаточная жабра; gl — слизистая железа; а — заднепроходное отверстие; r — отверстие почки. Сквозь покров туловища просвечивают с — сердце, l — печень, v — желудок, i — кишка. Рис. 11. Paludina vivipara (из переднежаберников); расположение нервной и кровеносной системы: atr — предсердие; vnt — желудочек сердца; br — жабра; gc — головной нервный узел; g. ped. — ножной узел с прилегающим слуховым пузырьком ot; ос — глаз; n — нерв; ар — крышечка на ноге (operculuv). Рис. 12. Нервная система брюхоногих. А — Haliotis (из переднежаберных); cd — головной (церебральный) узел. plg — слитые плевраьлные и педальные узлы. ре — ножные нервные стволы; ag — абдоминальный ганглий; о — органы обоняния. Br — жабры. Виден перекрест висцеральной коммиссуры. В — прудовик, Lemnaea (из легочных): cg — головные узлы; Р — ножные; Plg — плевральные узлы; Ag — абдоминальный ганглий. Висцераьлная коммиссура без перекреста. Рис. 13. Pterotrachea Friderici (из Киленогих). Головные узлы и органы чувств; cg — головные узлы; ot — слуховой пузырек; в центре которогопомещается клуптый отолит; ос — глаз, помещенный в особую прозрачную капсулу — sc и двигающийся при помощи мускулов (m); l — хрусталик; ор — зрительный, ас — слуховой нерв. Рис. 14. Личинка Vermetus (переднежаберника); t — щупальца; vl — мерцательный парус, velum; oc — глаз; ot — слуховой пузырек; р — нога. Рис. 15. Личинки брюхоногих в стадии паруса (veliger); схематические изображения А и В — переднежаберники; С — из крылоногих (Cumbulia). c — раковина; v — парус (velum); p — нога; t — щупальца; ор — крышка на ноге (opeculum); p — дыхательная (мантийная полость).