ЭСБЕ/Вид, в биологии

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Перейти к навигации Перейти к поиску

Вид
Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Венцано — Винона. Источник: т. VI (1892): Венцано — Винона, с. 240—248 ( скан · индекс )
 Википроекты: Wikipedia-logo.png Википедия


Вид (Species) — одинаково употребляемый в зоологии и в ботанике для обозначения различных форм растительных и животных организмов. В общих чертах понятие о виде совпадает с обыденным представлением о породе животных или растений (диких, но не домашних), сложившимся у людей помимо всякого научного изучения природы и существующего у народов всех ступеней умственного развития. Всякий знает, напр., что галка, ворона, грач — суть различные породы птиц; все галки в существенных чертах строения и образа жизни похожи одна на другую, и все они в одних и тех же признаках отличаются от всех ворон и грачей. Кроме того, всем до такой степени известен, что не возбуждает никаких вопросов и подразумевается сам собой, тот факт, что, размножаясь, различные организмы производят на свет только себе подобные существа: все галки произошли от других галок, и, в свою очередь, из их яиц выйдут галки; никогда из яиц вороны не могут вывестись галки, и наоборот. Каждая порода животных или растений существует на земле в виде непрерывного ряда поколений. Эти основные биологические сведения приобретаются каждым ребенком в первые годы его жизни и составляют умственное достояние всего человечества. Галка, грач, ворона и суть различные В. (species) животных. В классификации животных и растений В. есть низшая систематическая единица; В. собираются в роды, роды в семейства, семейства в отряды, отряды в классы.

Но при ближайшем изучении вопрос о том, что такое В., становится гораздо сложнее; определить точно содержание и объем этого понятия оказывается весьма затруднительным и на практике часто представляющим непреодолимые трудности; и наконец, при вопросе о происхождении В., о продолжительности той непрерывной цепи генерации, из которой нашему непосредственному наблюдению доступен лишь весьма незначительный отрывок, мы наталкиваемся на один из основных вопросов философии природы. И действительно, как известно, решение вопроса о происхождении видов, выпавшее на долю XIX в., наложило печать на все его философии и по своему значению в общем развитии знания может быть поставлено наряду с разрешением вопроса о форме земли и о положении ее в ряду других светил.

Ботаник де Кандолль дал следующее определение вида: «Вид есть собрание всех особей, сходных между собой более, чем с какими-либо другими организмами, способных при взаимном оплодотворении производить на свет плодовитое потомство и размножающихся путем смены поколений, так что, судя по аналогии, можно допустить их первоначальное происхождение от одной особи или от одной пары особей (мужской и женской)». Понятие о В. как о собрании сходных особей не нарушается, конечно, тем обстоятельством, что между самцами и самками одного вида часто существуют резкие различия; равным образом ему не противоречат явления превращений (метаморфоза) и чередования поколений; все стадии определенного цикла развития, совокупность правильно сменяющихся форм принадлежат к одному виду. Особенного внимания в определении В. заслуживают два положения: 1) сходство всех особей вида между собой; 2) плодовитость их только между собой и бесплодие при скрещивании с особями других видов.

Сходство между различными особями одного вида далеко не абсолютное. Как известно, даже между детенышами одних родителей и даже одного помета всегда существуют известные различия в общей форме тела, величине, окраске и других признаках; это так называемые индивидуальные различия, придающие каждой особи ее специальный характер. Нельзя найти двух особей, совершенно во всем тождественных. Поэтому при отнесении какого-нибудь организма к данному виду обращают внимание на сходство особей лишь в существенных признаках, пренебрегая теми второстепенными особенностями, которые не выходят из пределов индивидуальных различий, наблюдаемых даже между потомками одних и тех же родителей. Но понятие о существенных и несущественных признаках не имеет под собой твердой почвы, и на практике точное установление границ вида, объема этих колебаний в строении, является весьма затруднительным, часто даже вовсе невозможным. В одних видах эти индивидуальные различия колеблются в весьма тесных границах, и тогда определение принадлежности особей к данному виду не представляет затруднения; в систематических сочинениях им усвоено название хороших видов, bona species. В других случаях индивидуальные отклонения от общего видового типа достигают значительных размеров, и нередко известные определенные особенности повторяются с заметным постоянством и правильностью у целых групп особей. Это в особенности часто наблюдается у видов, богатых количеством особей, т. е. весьма обыкновенных в месте своего обитания, и представляющих при этом весьма широкое географическое распространение. При существовании в пределах вида постоянных незначительных отклонений давно уже было установлено понятие о разновидности (varietas), в виде низшего систематического подразделения подчиненного виду и служащего для обозначения групп особей, отличающихся второстепенными, но постоянными признаками от типических особей В. Но на практике оценка признаков, достаточных для установления новой разновидности или В., не основанная на точном критерии, дает полный простор субъективным воззрениям авторов, а то, что одни считают за вполне самостоятельный В., по мнению других — лишь разновидность. Общность происхождения от одинаковых предков, которая входит всегда, как существенный элемент, в понятие о В., практически может быть доказана лишь в крайне редких, исключительных случаях; при изучении, напр., обширных собраний, хранящихся в музеях, об этом доказательстве не может быть и речи. Трудность разграничения между видом и разновидностью и шаткость оснований, на которых оно производится в описательной зоологии и ботанике, может быть подтверждена многими примерами. Обыкновенная речная раковина, беззубка (Аnоdonta), встречается в Европе во множестве видоизменений, которые были описываемы как самостоятельные виды; но все эти видоизменения связаны между собой такими постепенными переходами и в такой степени зависят от внешних условий местообитания, что другие ученые считают возможным все так назыв. В. беззубок (Anodonta cygnea, A. cellensis, A. piscinalis, A. anatina и др.) считать за простые разновидности одного и того же В., которому и дано вследствие этого название изменчивого (A. mutabilis). В сочинениях двух английских ботаников, Бентама и Бэбингтона, вышедших в одно и то же время и посвященных флоре Англии, насчитывается, напр., из рода Rubus y одного пять британских видов, у другого 45; различных В. ветлы или ивы (Salix) в одном сочинении считается 15, в другом 31; из рода Нiеrаcium Бентам допускает 7 британских видов, Бэбингтон 32. Таких примеров можно привести сколько угодно. Но и помимо постоянных, более или менее установившихся разновидностей, между особями одного вида всегда существуют и индивидуальные различия, колеблющиеся в более или менее широких пределах. Уоллэс (см. Валлас, т. V, стр. 422) в своем последнем сочинении («Darwinism») утверждает, что изменчивость широко распространенных видов (в диком состоянии) еще гораздо значительнее, чем это предполагал Дарвин; как внешние, так и внутренние органы в каждой генерации вида, обитающей в данное время на земле, подвержены широким вариациям; он приводит ряд таблиц, изображающих количество и степень этих вариаций. Колебания величин, напр., какого-либо органа могут доходить до 25% в ту и другую сторону от средней величины; число особей, у которых наблюдаются такие вариации, достигает 5—10 процентов. К такому же выводу пришел и Гейнке (Heinke, «Die Varietäten des Herings», 1877), изучавший разновидности сельдей Немецкого и Балтийского морей; по его словам, виды подвержены гораздо большим индивидуальным колебаниям, чем это можно было полагать при прежнем недостаточном способе изучения видов (т. е. при постановке диагноза вида по недостаточному числу экземпляров); хотя эти вариации связаны теснейшими переходами, они все-таки могут быть так велики, что фактически две особи одного и того же вида могут более различаться между собой, чем особи различных видов. По Гейнке, диагнозы сельди (Clupea harengus) и кильки (Clupea sprattus), данные английским ихтиологом Гюнтером (Günther, «Catalogue of the Fishes of British Museum»), подходят вполне не более как к 10% особей того и другого вида.

Индивидуальные различия между особями одного вида могут 1) быть прирожденными, 2) возникать в течение жизни животного под влиянием среды и образа жизни. Так как определенные влияния среды простираются на значительное количество особей одновременно и постоянно, то это ведет к образованию особых местных разностей, отличающихся от типической формы признаками постоянными, но приобретаемыми каждой особью самостоятельно в течение своего индивидуального развития. Источником различий первого рода (прирожденных) является наследственность, осложненная (по Вейсману) половым размножением. Каждая особь развивается путем взаимодействия двух половых клеток: мужской и женской, из коих каждая является носительницей суммы определенных наследственных свойств. При оплодотворении, заключающемся в слиянии ядер половых клеток, эти наследственные тенденции, смешиваясь между собой, подвергаются как бы некоторой интерференции — одни могут усиливаться, другие ослабевать, — что ведет к созданию бесчисленных комбинаций признаков и к индивидуальным различиям особей. Напротив, все те изменения, которым организм подвергается под влиянием непосредственного действия среды, называются приобретенными и, по Вейсману, никогда не передаются по наследству. Вопрос о причинах индивидуальных различий и о том, передаются ли по наследству изменения, возникшие в течение жизни особи вследствие внешних влияний, имеет существенную важность в решении задачи о происхождении видов и в настоящее время служит предметом оживленных споров; возможно, как это допускает и сам Вейсман, что продолжительное действие некоторых внешних условий в конце концов отражается на половых клетках и ведет к наследственной передаче изменений. Влияние среды на индивидуальные различия между особями одного вида, возникновение всевозможных уклонений в строении при перемене внешних условий доказывается многими наблюдениями и некоторыми опытами. Так, относительно беззубки (Anodonta), об изменчивости которой сказано выше, есть все основания полагать, что различные формы ее обусловливаются внешними условиями местожительства; личинки беззубки паразитируют на рыбах и разносятся ими часто далеко от места их рождения; из личинок, занесенных в тихую стоячую воду, развивается форма cygnea, а из попавших в текучую воду — форма piscinalis.

Любопытны опыты Шманкевича над мелкими ракообразными из рода Artemia: один вид, Artemia Mühlhausenii, живет в озерах с самосадочной солью в Южной России; другой, А. Sаlinа — в водах солоноватых, с меньшей концентрацией солей. При искусственном разведении A. Salina, причем соленость воды постепенно увеличивалась, Шманкевич наблюдал, как в течение нескольких поколений рачков они мало-помалу приобретали признаки, свойственные В. более соленых вод — A. Mühlhausenii. Обратно, разводя последний вид в воде, соленость которой постепенно уменьшалась, он получал поколения рачков, постепенно приобретавшие признаки A. Salina. Подобного же рода превращения он наблюдал в природе над теми же ракообразными, живущими в своих обычных местах жительства, если вода в последних подвергалась изменениям в солености.

Было бы рационально отличать истинные разновидности (varietates), характеризующиеся хотя незначительными, но наследственными признаками, от разностей (вариаций по Нэгели), вызванных непосредственным влиянием жизненных условий (напр. почва у растений, пища у животных и т. п.), ввиду того, что признаки, характеризующие эти разности, не наследственны и исчезают при перемене условий. Поэтому упомянутые выше различные формы беззубки, если они действительно вызываются влиянием стоячей или текучей воды, а не являются унаследованными, были бы не настоящими разновидностями, а разностями. Но на практике это разграничение невозможно строго провести, т. к. в большинстве случаев мы не имеем достаточных сведений о происхождении и значении известного признака.

2. Второй основной признак в характеристике вида — способность его особей при скрещивании давать плодовитое потомство, но именно только в пределах своего вида — также не имеет абсолютного значения. Как общее правило, особи двух разных видов, как бы эти виды ни были сходны между собой, или вовсе не спариваются, или — что особенно важно — при скрещивании дают бесплодное потомство; напротив, разновидности одного и того же вида между собой вполне плодовиты. Это различие в способности размножения считается самым лучшим критерием для различения разновидностей от видов; но и оно не имеет безусловной силы. Различные виды животных, даже очень близкие между собой, при обыкновенных условиях не спариваются; но иногда такое спаривание совершается и ведет к образованию ублюдков, представляющих смесь признаков того и другого родителя. Таковы помеси между лошадью и ослом (мул и лошак), лошадью и зеброй, собакой и волком, собакой и шакалом, собакой и лисицей, быком и зебу, козлом (козой) и овцой (бараном) и др. Подобного рода наблюдения были сделаны над животными в неволе; но и в дикой природе помеси встречаются нередко; ублюдок между глухарем и тетеревом был описан как Tetrao medius; нередки помеси между нашими пресноводными рыбами. Но почти все такие помеси отличаются весьма слабой способностью к размножению, иногда полным бесплодием; известно бесплодие лошаков, породы животных, которой очень дорожат в горных странах и всегда должны получать ее вновь от осла и кобылы (ублюдки от жеребца и ослицы называются мулами). Иногда помеси остаются плодовитыми при скрещивании с одним из родительских видов, но в таком случае потомки их скоро теряют свои характерные особенности и возвращаются к видовой форме. Тем не менее, и общий закон бесплодия ублюдков представляет некоторые исключения: известны примеры вполне плодовитых помесей между двумя видами. Такова, напр., помесь обыкновенного гуся и китайского (Anser cygnoides), разводимая во многих местах Индии и размножающаяся между собой. Особенно многочисленны плодовитые помеси между растениями. Крайне интересны в этом отношении виды ивняков (Salices). Над их помесями произведены были точнейшие опыты и наблюдения. Оказалось, что многие виды, хорошо друг от друга отличающиеся, напр. Salix caprea и S. viminalis, дают плодородные помеси. Удалось получить ублюдки даже от помесей попарно скрещенных 4-х видов ивняков. Своими помесями знамениты также виды родов осоки (см. это слово), Hieracium и многие другие. С другой стороны, общее правило, по которому разновидности одного и того же вида вполне между собой плодовиты, представляет также исключения; разновидности, несомненно происшедшие от одного и того же вида, иногда вовсе не спариваются между собой. Так, кролики, перевезенные в XV в. из Европы в Porto-Santo подле Мадеры, не спариваются более с европейскими кроликами; европейские морские свинки не спариваются с бразильскими, от которых они, по всей вероятности, произошли; домашняя кошка в Парагвае, ввезенная туда из Европы, чуждается европейской кошки. Известны случаи бесплодия между разновидностями растений: Anagallis arvensis и А. соеralea, считаемые большинством ботаников за один вид, бесплодны при скрещивании. Единственный критерий для отличия видов от разновидностей — плодовитое скрещение разновидностей и бесплодие видовых помесей — оказывается не всегда состоятельным.

Ясно, что всякое определение вида при настоящем состоянии науки представляется не настоящим определением, а характеристикой той группы, которая должна служить и служит единицей во всех биологических исследованиях. Группирование организмов в виды, роды, семейства и т. д. вызывается логической необходимостью. Это есть логика в приложении к биологии. Как в логике существуют, так и в биологии должны существовать и существуют видовые и родовые понятия. Задача науки в данном случае — согласовать сколь возможно полнее видовое понятие с действительностью.

История понятия о виде. Первый, кто в основных чертах установил понятие о виде в применении специально к растениям, был англичанин Рей (Ray) в конце XVII века; в своей «Historia plantarum», изд. в 1686 г., он говорит: «видовое тождество быка и коровы, мужчины и женщины вытекают из того, что они происходят от одинаковых родителей, часто от одной и той же матери; у растений точно так же самый верный признак принадлежности к одному виду есть происхождение от одного и того же растения. Формы, принадлежащие к различным видам, сохраняют неизменный характер своего вида, и никогда один вид не возникает из семян другого, и наоборот». В этом определении уже заключается зародыш будущего учения о неизменяемости видов; однако сам Рей уже обращал внимание на значительную изменчивость особей в пределах одного вида. Затем Линней (1707—1778) положил выработанное Реем определение в основу описания животного и растительного царств и изобретением бинарной, или биноминальной, (двойной) номенклатуры (см. ниже) дал могущественный толчок описательной зоологии и ботанике. Что касается до вопроса о происхождении и появлении на земле всех населяющих ее ныне видов животных и растений, то Линней, как и его предшественники, стоял всецело на почве библейской космогонии. Все особи каждого вида представляют из себя потомков одной первоначально созданной пары, после акта творения не появлялось и не появляется новых видов: «tot numeramus species, quot ab initio creavit infinitum Ens». Достойно замечания, что под конец своей научной деятельности Линней далеко не так категорично выражался о неизменяемости видов, как вначале; он считал даже возможным образование новых видов путем скрещивания. Тем не менее, первоначальные мнения его, наиболее известные, приобрели широкое распространение, и в последовавший после Линнея период учение о совершенном постоянстве и неизменчивости видов мало-помалу превратилось в научную догму; особенную силу придал ему авторитет Кювье, который связывал его с учением о геологических переворотах, происходивших на земле. В различные геологические эпохи на земле существовали вполне самостоятельные фауны и флоры, кот. затем исчезали вследствие великих геологических переворотов и заменялись новыми, не находившимися ни в какой связи с предыдущими. Для фауны и флоры каждой эпохи допускался специальный акт творения; между ископаемыми формами и ныне живущими не существует преемственной связи; каждый отдельный вид животных или растений был сотворен самостоятельно. Эта «гипотеза специального творения» (Спенсер) господствовала в науке до 60-х годов настоящего столетия. Однако уже в конце прошлого столетия раздавались отдельные голоса против учения о постоянстве видов, доказывавшие, наоборот, их изменяемость с течением времени; мнения подобного рода были высказаны Бюффоном, Де Маллье и др. Истинными родоначальниками учения о трансформизме, т. е. о превращениях видов и о постепенном развитии органического мира, следует считать современников Кювье, Жоффруа-Сент-Илера и особенно Ламарка. Ламарк («Philosophie zoologique», 1809 г.) утверждает, что между видом и разновидностью нет существенного различия и что существование вида без изменений ограничено лишь тем временем, покуда остаются без изменения условия существования; ныне живущие виды произошли путем постепенных изменений от прежде живших. Главной причиной этих изменений являются, по Ламарку, различия в образе жизни при разных обстоятельствах, в течение тех перемен, которые совершались на земной поверхности в геологические периоды. Изменение условий влекло за собой различия в образе жизни, сильное употребление одних органов и бездействие других, вследствие чего первые органы развивались, а вторые атрофировались. Главный фактор изменяемости организмов, по Ламарку, — изменение привычек и в связи с этим употребление и неупотребление органов. Плавательные перепонки между пальцами ног водяных птиц, летательные перепонки летучей белки или летучих мышей развились вследствие упражнения в плаванье и в прыганье с дерева на дерево; недоразвитие глаз крота, исчезнувшие конечности змей объясняются их неупотреблением. Одновременно с Ламарком Жоффруа-С.-Илер выступил защитником единства организации всех животных и противником неизменяемости видов; причину их изменчивости он видел не столько в собственной деятельности организма, сколько в непосредственном действии среды (monde ambiant); т., напр., теплокровные животные произошли, по его мнению, от холоднокровных вследствие увеличения содержания кислорода в атмосфере. К числу предшественников эволюционных идей следует причислить и Гёте; хотя у него и не было ясного представления об изменчивости В., но он был проникнут идеей о единстве природы и живо сочувствовал взглядам Ж.-С.-Илера. Но в общем идеи первых трансформистов встретили мало сочувствия среди ученых, причиной чего были главн. образ. те очевидные несообразности, к кот. они приходили в практическом приложении своих идей к разным представителям животного царства. Лишь тогда, когда в геологии, главн. образом трудами Лейелля, было окончательно опровергнуто учение Кювье о внезапных переворотах и утвердился взгляд, что все геологические изменения на земной поверхности происходят постепенно, путем медленно, но постоянно действующих в течение огромных промежутков времени сил, непрерывность органической жизни на Земле явилась необходимым выводом из этого взгляда. Постепенная замена одних видов другими сделалась, таким образом, геологическим постулатом. Тогда, через 50 лет после Ламарка, появилось в свет сочинение Дарвина о происхождении видов (Ch. Darwin, «On the origin of species by means of natural selection», Лондон, 1859), окончательно утвердившее в науке учение о постепенном развитии (эволюции) органических форм.

Теория происхождения видов по Дарвину. Следует различать учение об изменчивости органических форм вообще (трансформизм, эволюционная теория) от собственно дарвиновского учения (дарвинизм). Ламарк, С.-Илер были трансформистами раньше Дарвина. Спенсер за несколько лет до появления дарвиновской книги в своем этюде о «Гипотезе развития» («Development hypothesis», 1852 г.) категорически противопоставлял учение о постепенном развитии органического мира учению о «специальном творении». Существенно новым в учении Дарвина является не убеждение в изменчивости органических форм, а объяснение способа происхождения новых видов путем естественного отбора. В самом факте генетической связи одних форм с другими теперь уже никто не сомневается; но учение о способах этих превращений, о значении естественного отбора и других элементов учения Дарвина (наследственности, влияния среды и т. д.) до сих пор служит предметом постоянных изысканий и многих споров. В основу теории Дарвина легли два основных факта органического мира, в действительном существовании которых нас убеждает ежедневный опыт: 1) изменчивость организмов в известных пределах, 2) наследственность. Об изменчивости организмов, об индивидуальных различиях, существующих в пределах одного и того же вида, сказано выше; наследственность есть такое же бесспорное явление органического мира. Организм способен передавать потомству все черты организации и привычек, все свои морфологические и физиологические свойства. Размеры этой наследственности до сих пор не могут быть достаточно точно установлены, как и вообще явления наследственности составляют одну из самых темных биологических проблем. Вейсман, в течение последнего десятилетия усердно занимавшийся основными вопросами трансформизма, старается доказать, что передаваться по наследству могут только прирожденные признаки, а не приобретенные в течение индивидуальной жизни каждой особи, как это допускал Дарвин. Но это ограничение не касается самого существа дарвиновской теории. В силу наследственности индивидуальные особенности родителей имеют стремление сохраниться в потомстве. К этим двум основным фактам природы присоединяется третий — борьба за существование, при участии которой не все изменения организмов имеют шансы передаваться далее по наследству. Благодаря изменчивости организмов и наследственности произошли в течение исторической жизни человечества, при бессознательном сначала, а позже — умышленном вмешательстве человека огромное множество домашних пород животных и растений. Культивируя растения, разводя животных, человек постоянно отбирал на племя и на семена те экземпляры, которые отличались признаками, особенно для него выгодными, и создал таким образом массу сортов, происшедших от немногих первоначальных пород диких животных или растений. Нередко породы домашних животных, происшедших от одного и того же вида, более различаются друг от друга, чем сходные виды одного рода в природе. Многочисленные породы домашних голубей, общим родоначальником которых был, вероятно, дикий голубь Columba livia, разнятся между собой по всем наружным признакам настолько, что орнитолог, который нашел бы подобное различие между дикими птицами, отнес бы их не только к разным видам, но и к разным родам. Дарвин посвятил огромное исследование домашним животным и растениям (Ч. Дарвин, «Прирученные животные и возделанные растения», перевод В. Ковалевского, 1868—69) и назвал «искусственным отбором» (artificial selection) деятельность человека, выразившуюся в выборе определенных производителей и повлекшую за собой чрезвычайные изменения в одомашненных организмах. Переходя затем к остальному органическому миру, Дарвин указал, что в развитии органических форм играл выдающуюся роль процесс, совершенно аналогичный «искусственному отбору», практикуемому человеком, и названный им «естественным отбором» (natural selection). Сущность этого процесса заключается в следующем. Вследствие борьбы за существование (см. это сл.) между всеми организмами индивидуальные вариации между особями одного и того же вида не являются для них безразличными. Они могут быть более или менее полезны, более или менее вредны; в последнем случае одаренная ими особь быстро погибает, и возможное различие не будет передано по наследству. Наоборот, самые незначительные различия в окраске, в строении органов, в остроте чувств и т. п. могут быть выгодны для особи; одаренная им особь имеет лишние шансы уцелеть в борьбе за существование и передать характеризующее ее различие по наследству своему потомству. Так возникает разновидность, имеющая в борьбе за существование перевес над видом, давшим ей начало. Подобным образом вид может распасться на несколько разновидностей, причем те из них, которые наиболее между собой различаются, будут особенно покровительствуемы естественным отбором; это вытекает именно из того, что борьба за существование всего сильнее между особями одного и того же вида, совершенно однородными и занимающими совершенно одинаковые места в природе (одна и та же пища, одни и те же враги); разновидности, более разнящиеся между собой, могут приспособиться к неодинаковым условиям существования, вследствие чего конкуренция между ними ослабевает и они могут усиленно размножаться. Таким образом, когда вид разобьется на несколько разновидностей, естественный отбор поведет к тому, что разновидности наиболее отличающиеся будут брать перевес над промежуточными разновидностями, которые выносят тяжесть борьбы со своими родичами и с той и с другой стороны. Разновидности представляют из себя возникающие виды; под влиянием естественного отбора промежуточные формы, связывающие между собой две крайние разновидности, вымирают, и тогда эти последние получают значение двух хорошо отличающихся видов. Один первоначальный вид может стать родоначальником целого ряда новых. Для возможности происхождения новых видов путем отбора и постепенного увеличения весьма ничтожных вариаций требуется допустить огромные промежутки времени, в течение которых совершается это постепенное изменение; на это геология отвечает, что органическая жизнь и существует на земле в течение колоссально огромного периода времени, перед которым время исторической жизни людей, несколько тысячелетий, является совершенно ничтожной величиной. Для действия естественного отбора предоставляется, таким образом, неограниченная продолжительность времени; легко себе представить, как потомки видов одного и того же рода мало-помалу отклонятся друг от друга настолько, что дадут начало отдельным родам, потом семействам, отрядам и т. д. Вся система органических царств представит из себя как бы одно генеалогическое дерево, от которого в настоящее время уцелели почти лишь одни верхушки позднейших ветвей, огромное же количество раньше возникших ветвей погибло вполне. Дарвин не решает вопроса о том, произошли ли все организмы от одного простейшего или от немногих.

С основанием теории естественного отбора учение о постепенном превращении организмов и об их общем происхождении (эволюционная теория, теория развития, Transmutations, или Descendenztheorie) окончательно утвердилось в биологии. Вид потерял значение самостоятельной, неизменной единицы; в общем ходе развития органической жизни вид представляет лишь определенный цикл форм, соответствующих известным условиям жизни, — цикл, ограниченный лишь б. или м. долгим периодом времени и способный к изменению. Прямая проверка этого учения путем непосредственного наблюдения превращения одного вида в другой недоступна человеку ввиду огромного периода времени, требуемого теорией. Но все отрасли биологии вместе представляют совокупность огромного количества фактов, не объяснимых иначе, как при допущении эволюционной теории; последняя же, со своей стороны, не имеет в настоящее время более надежной опоры, как теория естественного отбора, значение которой в течение тридцати лет после ее обнародования не было ни поколеблено, ни ослаблено. Длинный ряд доказательств, которые приводят зоология и ботаника в пользу эволюционной теории, может быть разделен на четыре главные категории: 1) доказательства общебиологические, 2) морфологические, 3) геологические и палеонтологические, 4) зоогеографические и фитогеографические. Не вдаваясь в подробности, мы перечислим здесь вкратце тот ряд явлении и фактов, который удовлетворительно объясняется при помощи теории развития, основанной на естественном отборе, и остается непонятным при противоположной точке зрения (хороший общий очерк современного состояния учения о трансформизме можно найти в учебнике Клауса «Lehrbuch der Zoologie», 5 Aufl. 1891). 1) Теория естественного отбора удовлетворительно объясняет общую целесообразность в строении организмов, соответствие между строением животного и его образом жизни, приспособление органа в выполняемой им функции и организма к среде; целесообразность является последствием постепенного совершенствования организмов, переживания наиболее приспособленного; сюда относятся, напр., разнообразные и высокосовершенные орудия нападения и защиты; явления, относящиеся к заботам о потомстве; сложные отношения животных друг к другу — паразитизм, симбиоз и др.; подражательная окраска и явления мимикрии и т. п. 2) Морфология организмов (сравнительная анатомия и эмбриология) представляет как бы одну непрерывную цепь аргументов в пользу их генетической связи. Общий план строения огромных групп животных и растений (напр. всех позвоночных или всех семенных растений); гомологичные органы, т. е. построенные по одному плану и одинаково развивающиеся, хотя бы и служащие для разных целей (крылья птиц, передняя нога четвероногих, плавники кита, рука человека); органы рудиментарные, т. е. унаследованные от отдаленных предков, но б. или м. атрофированные вследствие неупотребления и утратившие физиологическое значение или служащие уже для другой функции (рудименты задних конечностей у китов; зачатки зубов, развивающиеся во время эмбрионального развития в челюстях беззубых китов и позднее атрофирующиеся; семяпочки в завязях многих растений, никогда не развивающиеся в семена, напр. у лип, у пальм, у сливообразных и пр., и др.); все эти явления могут быть удовлетворительно объяснены лишь при допущении учения о генетическом сродстве, о происхождении от первоначального общего родича. История развития животных в яйце, их постэмбриональное развитие и нередко связанные с ним превращения дают бесчисленный ряд фактов в пользу теории развития (т. наз. биогенетический закон Геккеля). 3) Палеонтологические данные при всей их неполноте для некоторых классов животных дают целый ряд постепенно изменяющихся форм, помогающий установить генеалогию их с чрезвычайной точностью; таковы, напр., ископаемые остатки копытных и аммониты; многие ископаемые формы представляют как бы промежуточные звенья между отрядами и даже классами ныне живущих животных, весьма резко ограниченными (зубатые птицы, Archaeopterух). В общем геология показывает нам постепенное развитие как фауны, так и флоры; высшие классы и типы появились позднее низших. 4) Географическое распространение животных и растений на земном шаре представляет также целиком ряд явлений, требующих происхождения одних видов от других. Заселение каждой данной местности зависело от ее геологической истории; границы зоогеографических и фитогеографических областей, не совпадающие с климатическими и чисто географическими границами (напр. пограничная линия, проходящая по проливам Ломбок и Макасарскому и отделяющая фауну Зондских о-вов от австралийской); своеобразная фауна и флора древних островов; фауна и островов материковых и океанических — все эти явления и многие другие дают ряд доказательств в пользу постепенного развития органического мира.

Теория естественного отбора вызвала много возражений и частных дополнений; укажем лишь на некоторые из них, наиболее серьезные и способствовавшие критической разработке и дальнейшему развитию теории Дарвина. Мориц Вагнер указал на трудность возникшей вариации сохраниться при возможности скрещивания с неизмененными особями и предложил особый закон миграции (das Migrationsgesetz), по которому начало новому виду могло быть положено путем полного уединения его от родоначального вида. Но замечание Вагнера имеет силу только в тех случаях, когда полезная вариация возникла один единственный раз — тогда, конечно, ей трудно или невозможно сохраниться; но в природе приблиз. однородная изменчивость проявляется одновременно среди многих особей. Теория миграции Вагнера не устраняет, к тому же, им самим замеченных затруднений. Теория «физиологического отбора» Ромэнса старалась установить возможность образования новых разновидностей и видов появлением в пределах одного вида бесплодия некоторой части его особей при скрещивании с другими, что должно было выделить их как бы в особую группу и гарантировать возможность изменения без опасности исчезнуть вследствие скрещивания; но фактическая основа теории Ромэнса весьма шатка и была подвергнута обстоятельной критике Уоллэсом. Миварт указал на неприложимость естественного отбора к объяснению первых минимальных изменений и к первоначальному возникновению новых органов, т. к. появление незначительных зачатков не могло еще быть полезно организму. Удачным ответом на эти указания Миварта послужило учение о «видоизменении функций», выработанное Дорном: последовательное видоизменение функций, носителем которых является один и тот же орган, ведет за собой видоизменение органа. Функция каждого органа представляет из себя обыкновенно сумму нескольких функций, из которых одна главная, остальные побочные. Одна из побочных может постепенно брать перевес над главной, и из одного органа может образоваться другой; так, напр., рот позвоночных должен был образоваться из пары слившихся между собой жаберных щелей.

В 1882 г. пр. А. Бекетов подвергнул теорию «естественного отбора» разбору с общефизической точки зрения. С этой точки зрения так назыв. борьба за существование должна прежде всего разложиться на реакцию организмов на действие внешних сил (иносказательно борьба за существование) и на жизненное состязание (антагонизм) между организмами. Жизненное состязание (см. это сл.) есть не что иное, как приложение физического закона непроницаемости к органическому миру, так как оно определяется исключительно ограниченностью пространства (земного шара). Отсюда и само представление о результатах (целях) «естественного отбора» представляется в ином свете.

В 1884 г. известный ботаник Нэгели выступил с особой «механическо-физиологической» теорией происхождения органических существ. Нэгели допускает в организмах особую наклонность к совершенствованию и объясняет развитие «внутренними причинами»; носительницей наследственных свойств организма является особая «идиоплазма», проникающая все ткани его и состоящая из особых мельчайших частиц, «мицелл», способных от времени до времени изменяться и этим вызывающая изменение и дальнейшее развитие организма; изменчивость организмов подчиняется присущей им тенденции к совершенствованию, происходит в определенном направлении и ведет к усовершенствованию организации. Вейсман посвятил целый ряд замечательных этюдов различным вопросам трансформизма. Вопреки Дарвину он совершенно отрицает наследственность признаков, приобретенных организмом во время его постэмбрионального существования (к этому положению Вейсмана примкнул вполне и Уоллэс в «Дарвинизме»); носителем наследственных свойств организма является «зародышевая плазма»; при развитии каждого яйца часть его «зародышевой плазмы» остается без потребления и, давая начало половым клеткам, передается дальше будущим поколениям; всякая особь, образующаяся из яйца, развивает в себе лишь те признаки, которые находятся в зачатке в зародышевой плазме, и следов., заключались в зародышевой плазме ее родителей и предков; новые признаки, приобретенные телом родителя в течение его жизни, не передадутся по наследству, т. к. не заключаются в зародышевой плазме (теория непрерывности зародышевой плазмы, Continuität des Keimplasma’s). Источником изменчивости (специально у многоклеточных животных) является половое размножение, т. к. при нем смешиваются свойства зародышевых плазм двух особей (явления изменчивости у растений при вегетативном размножении противоречат этому положению Вейсмана). Вейсман придает естественному отбору еще более значения, чем Дарвин, почти совершенно отрицая непосредственное влияние внешней среды и влияние употребления и неупотребления органов в деле изменения организмов. Обратно, Ру (Roux) переработал вновь вопрос о влиянии употребления и неупотребления органов («функциональное приспособление»), указал на его значение в выяснении внутренней целесообразности в построении органов и считал необходимым допустить наследственную передачу возникающих таким образом изменений. На русском языке критике дарвинизма посвящен объемистый труд Данилевского («Дарвинизм. Критическое исследование Н. Я. Данилевского»), основанный, главным образом, на возражениях, сделанных Дарвину в заграничной литературе.

Номенклатура. Линней первый ввел двойную (бинарную) номенклатуру при описании животных и растений, всецело господствующую в науке и до настоящего времени. Наиболее сходные между собой виды (species) Линней соединял в роды (genus) и каждому виду давал двойное наименование: одно родовое, общее для нескольких сходных видов, и затем каждому отдельному виду специальное видовое название; эта система, заменившая старинные многословные определения, крайне затруднявшие попытки разобраться между описаниями нескольких близких В., оказала огромные практические услуги и одинаково утвердилась в зоологии, палеонтологии и ботанике. Так, напр., ворон, ворона, грач, галка представляют четыре отдельных вида птиц, относимых к одному роду; общее родовое название будет Corvus, а затем каждому виду дается особое видовое название; в конце обозначается путем определенных сокращений имя автора, давшего это название виду: ворона — Corvus cornix L., ворон — С. соrах L., грач — С. frugilegus L., галка — С. monedula L. (L. = Linnaeus). При этом вид всегда обозначается именем того автора, который первый его описал и дал ему видовое название; отнесение его к тому или другому роду может быть впоследствии изменено, но видовое название остается неизменным. Иногда, в тех случаях, если первоначальному автору принадлежит одно видовое название, его имя заключают в скобки: напр. Dryocopus martius (Linn.) — черный дятел, потому что Линнеем этот вид был отнесен к другому роду (Picus martius). Название разновидности прибавляют к имени вида с прибавкой слова var. (varietas); напр. Budytes campestris Pall. var. flavifrons Sewert. (вид трясогузки установлен Палласом, разновидность Северцовым). Иногда (особенно у американских орнитологов) вставка var. пропускается и пишут Budytes campestris flavifrons (триноминальная номенклатура). При изучении ископаемых организмов геологи различают разновидности одновременные, т. е. лежащие в одном и том же слое, от разновидностей, сменяющих друг друга во времени, т. е. лежащих в последовательных наслоениях; последним присвоено название мутаций (mutatio).

Литература. Из обширной литературы о значении и происхождении видов мы приведем здесь лишь несколько сочинений, частью основных по своему значению, главным же образом излагающих современные воззрения ученых на этот предмет.

Ch. Darwin, «On the origin of species by means of natural selection» (с 1859 г. ряд изданий, последнее, 6-е, 1891; на русск. Дарвин, «О происхождении видов путем естественного подбора», перев. Рачинского, 2-е изд. 1865); его же, «The variation of animals and plants under domestication» (2 Vol. 1868. 2 ed. 1887; на русск. «Прирученные животные и возделанные растения», перев. В. Ковалевского, 2 т. СПб. 1868—69); его же, «The descent of man and selection in relation to sex» (2 Vol., Лонд., 1881; поcл. изд. 1887; на русск. «Происхождение человека и подбор по отношению к полу», перев. Сеченова, 1871). Хорошее и общедоступное изложение теории Дарвина на русском языке дал Тимирязев: «Чарльз Дарвин и его учение» (Москва, 1883); см. также статьи Мечникова о происхождении видов в «Вестнике Европы» за 1876 г.; Уоллэс, «Естественный подбор» (перевод под редакцией Н. П. Вагнера, СПб. 1878); Wallace, «Darwinism» (1890); Häckel, «Gastraeatheorie» и другие соч. Nägeli, «Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art» (Мюнхен, 1865; русск. перев. Стофа, М., 1866); его же, «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre» (Мюнхен, Лейпц., 1884); Fr. Müller, «Für Darwin» (Лейпциг, 1864); Moritz Wagner, «Die Darwinische Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen» (Лейпц., 1868; русск. перев. Андреевского, СПб., 1870). Mivart, «On the genesis of species» (Лонд., 1871); Weismann, «Studien zur Descendenz Theorie» (I—II, Лейпц., 1875—76); его же, «Ueber die Vererbung» (Jena, 1883); его же, «Ueber die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung» (id., 1885); его же, «Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selectionstheorie» (id., 1886); его же, «Ueber die Hypothese einer Vererb. von Verletzungen» (id., 1889); его же, «Amphimixsis» (1891); Roux, «Der Kampf der Theile im Organismus» (Лейпц., 1881); Romanes, «Physiological selection; an additional suggestion on the origin of species» («Journ. Linn. Soc.» Лонд., Vol. 19, 1886); Dohrn, «Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels» (Лейпциг, 1875); Semper, «Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere» (id., 1880); Eimer, «Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererbung erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens» (Jena, 1888).