Перейти к содержанию

ЭСБЕ/Муравьи

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

Муравьи (Formicidae) — составляют большое семейство насекомых из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), подотряда жалоносных (Aculeata). Сяжки их коленчатые; глазки есть не всегда; сложные (фасеточные) глаза могут быть различной величины, редко их вовсе нет; верхние челюсти сильно развитые, остальные части рта, и в том числе язычок, сравнительно слабо. Крылья есть не всегда (см. ниже), они значительно длиннее брюшка и отличаются слабым жилкованием; брюшко соединено с грудью тонким стебельком, который может на верхней стороне нести вертикальную чешуйку, он состоит из одного или двух члеников. Ноги развиты сильно; лапки пятичлениковые, первый членик на передних ногах несколько вогнут и усажен волосками и вместе с шипом на нижнем конце голени, который тоже покрыт волосками, составляет аппарат, служащий М. для очищения усиков и других частей. Все М. принадлежат к насекомым общественным и образуют обыкновенно весьма большие, иногда громадные общины (состоящие из десятков и сотен тысяч особей). В громадном большинстве случаев общины эти представляют резко выраженный полиморфизм особей, т. е. в состав общины входят несколько различных форм. В очень редких случаях община состоит лишь из самцов и самок (этот случай приводят относительно рода Anergates); нормально же, кроме самцов и вполне развитых, способных к оплодотворению самок, в состав общины входят недоразвитые самки — так наз. рабочие М. Полиморфизм может идти дальше, и в общине могут быть две или три различных формы рабочих. Самцы и самки снабжены крыльями, которых у рабочих не бывает никогда; лишь в родах Anergates и Tomognathus самцы бескрылые. Грудь у самцов и самок гораздо шире, чем у рабочих, у которых она сильно сжата с боков и выдается вверху в виде продольного валика; наконец, самцы и самки обыкновенно крупнее рабочих и снабжены более развитыми глазами. Самцы отличаются большими глазами, относительно слабо развитой головой, 7 члениками брюшка (между тем, как у самок и рабочих их 6) и отсутствием ядоносного аппарата. Ядовитая железа, выделяющая муравьиную кислоту, имеется у самок и рабочих всегда, но жало имеют не все виды; формы, не имеющие жала, наносят врагу раны челюстями и, подгибая вперед брюшко, выбрызгивают в раны яд.

Рыжий муравей (Foormica rufa). 1 и 8 — рабочие муравьи; 2 — голова рабочего муравья; 3 — личинка; 4 — самец; 5 — куколка; 6 — самка; 7 — коконы (так называемые муравьиные яйца).

Рабочие, кроме указанных отличий, представляют также слабое развитие глаз (простых и сложных), а иногда и полное их отсутствие. Что касается полиморфизма рабочих, то чаще всего рядом с мелкими рабочими есть гораздо большие, отличающиеся сильно развитой головой и большими челюстями; иногда, как у описанного ниже зонтичного М., кроме мелких и крупных рабочих есть еще третья форма, средняя между ними. В некоторых случаях, как у некоторых Eciton (см. ниже), разные формы рабочих не обособлены резко друг от друга, а представляют переходные формы. Значение крупных большеголовых рабочих, обыкновенно называемых «солдатами», не всегда ясно. В некоторых случаях они, по-видимому, действительно играют главную роль при защите гнезда, в других, на крупных рабочих лежат вообще работы вне гнезда (напр. у зонтичного М.). Наконец, у некоторых Eciton они как будто поддерживают порядок во время передвижения колонны М. Одну из самых своеобразных форм рабочих представляют так наз. медовые муравьи (Myrmecocystus melliger): у них некоторые рабочие отличаются громадным сферическим брюшком, диаметр которого раза в два больше, чем длина головы и груди вместе; такие рабочие не двигаются, а сидят неподвижно, прицепившись ногами к своду особых камер в гнезде. Чудовищное развитие брюшка обусловливается тем, что кишечник (и именно зоб) таких особей наполнен громадным количеством меда, собираемого этим видом М. на орешках, производимых орехотворками на одном карликовом виде дуба. Медоносные особи представляют собой живые резервуары меда и в голодное время кормят остальных членов общины, отрыгивая понемногу мед. Такое же явление встречается у австралийского Camponotus inflatus. В противоположность пчелам, у которых в общине одновременно не может быть более одной вполне развитой самки и при появлении новой самки община разделяется, мы здесь можем в одном гнезде найти много самок. У некоторых форм самки (а также самцы) могут быть найдены в гнезде лишь в известное определенное время, у других они встречаются в течение всего года. Продолжительность жизни М. во взрослом состоянии значительно различается у разных форм. Самцы после спаривания скоро умирают, а самки и рабочие могут, как показал Лёббок, жить по несколько лет. Для спаривания самцы и самки оставляют муравейники и поднимаются в большом числе на воздух; при этом они собираются иногда большими массами, образуя целые облака.

Слева и внизу — медоносные особи медового муравья (Myrmecocystus mexicanus), с права и наверху — шествие зонтичных муравьев (Oecodoma cephalotes), с отрезками листьев.

Роение это чаще всего происходит около каких-нибудь высоких предметов. По окончании спаривания, происходящего в воздухе (за исключением немногих форм, каковы, напр., упомянутые выше Anergates, имеющие бескрылых самцов), крылатые М. падают на землю; самцы скоро гибнут, а самки отчасти захватываются рабочими, которые обламывают им крылья и утаскивают их в гнездо, отчасти гибнут от птиц и хищных насекомых, отчасти же основывают новые колонии (непосредственно убедиться в этом удавалось лишь в исключительных случаях, именно у Myrmica ruginoides, обыкновенно же эти одиночные самки при опытах гибли). Яйца откладываются почти исключительно оплодотворенными самками; неоплодотворенные самки и рабочие кладут яйца в исключительных случаях, и, по-видимому, из них развиваются исключительно самцы. Ни у каких других насекомых попечение о потомстве не достигает такой сложности, как у М. Самка откладывает продолговатые белые или желтоватые яйца кучкой; рабочие тотчас берут их, облизывают и укладывают в те камеры, где воспитываются затем личинки, и, смотря по погоде, то переносят в верхние, то в нижние части гнезда. Личинки лишены конечностей и глаз, белого цвета, с маленькой темноватой головой, на которой находятся малоразвитые верхние, мясистые, сросшиеся нижние челюсти с щетинками по бокам и выдвижная нижняя губа; форма тела обыкновенно несколько суженная к переднему концу и более утолщенная к заднему. Личинки весьма беспомощны; рабочие кормят их жидкостью, отрыгиваемой изо рта, очищают от грязи и заботливо переносят из одних помещений в другие, смотря по состоянию погоды. Продолжительность личиночного периода может быть весьма различной — от нескольких недель до нескольких месяцев (иногда личинки, напр. у Solenopsis fugax, зимуют). Перед превращением в куколку, личинка, по большей части, делает из шелковинок беловатый кокон; у форм, снабженных жалом, кокона, по большей части, не бывает; у некоторых М. личинки то делают кокон, то нет (напр. у Formica fusca), и в одном гнезде можно одновременно найти куколок голых и в коконе. Коконы с куколками М. и составляют так называемые «муравьиные яйца», собираемые в значительном количестве для корма певчим птицам. За куколками рабочие М. ухаживают так же, как за личинками, и в случае опасности торопятся унести и спрятать их от врагов. Когда развитие закончено, рабочие разрывают кокон и помогают молодому М. освободиться от него.

В биологическом отношении М. представляют, бесспорно, самую интересную группу насекомых. Мы находим здесь ряд явлений, совершенно чуждых всем другим животным. Вместе с тем и психическая жизнь М. стоит несравненно выше, чем у других насекомых. М. отличаются большой подвижностью, энергией и силой, большой способностью применяться к внешним условиям. Весьма замечательна их способность к коллективной деятельности; если М. не может справиться с каким-либо препятствием, если он найдет добычу, слишком крупную для него, то он приводит других М. и сообща побеждает препятствие. Каким образом М. передают друг другу свои желания, пока еще не выяснено с достаточной ясностью. Некоторые предполагают, что для этого М. пользуются усиками; относительно некоторых М. доказано, что они могут производить звуки. Замечательна способность М. отличать, даже после продолжительной разлуки, членов своего муравейника от чужих, к которым они относятся враждебно; чем руководятся при этом М., неизвестно. Жилища М. крайне разнообразны; можно отличить несколько главнейших типов их, которые, в свою очередь, представляют в частностях много различных видоизменений. Земляные гнезда просто вырыты в земле или отчасти вылеплены из нее; часто они бывают устроены под камнями. Многие М. строят свои гнезда в гнилом дереве, выгрызая в нем сложные и по большей части весьма правильные системы ходов и камер; некоторые виды рода Leptothorax, живущие небольшими общинами, выгрызают плоские полости в толстой коре старых деревьев. Третью группу составляют так наз. картонные гнезда, построенные из кусочков дерева, склеенных жидкостью, выделяемой М. Среди европейских видов такие гнезда мало распространены, их строит, напр., Lasius fuliginosus; но среди американских М. есть формы, строящие большие гнезда, видимо относящиеся к этому типу (напр. гнезда «Comehens» и других), в связи с которыми стоят многочисленные дорожки, покрытые сводами. Четвертую группу составляют гнезда смешанного типа, таковы, напр., муравейники обыкновенного рыжего (Formica rufa), весьма обыкновенные в лесах и построенные отчасти в земле, отчасти над ее поверхностью из самого разнообразного строительного материала: хвои, прутиков, листочков, щепочек и т. д. Наконец, пятую группу составляют гнезда, устраиваемые в щелях, расселинах скал, людских жилищах и т. п. Вообще материалы, употребляемые М. для постройки гнезд, крайне разнообразны; так, Formica bispinosa, водящийся в Каенне, строит гнезда из хлопка, добываемого из Bombax; один вид Myrmica строит гнезда из пластинок коровьего навоза. Вообще каждый вид М. придерживается определенного типа постройки гнезда, но это не исключает и возможности применяться в постройке гнезда к самым различным внешним условиям; так, иногда М. селятся в пустых орешках (галлах) орехотворок. Размеры гнезд могут быть весьма значительны; уже гнезда нашего рыжего М. могут быть вышиной до 125 см, причем подземная часть их не меньше надземной; но у некоторых М. гнезда достигают громадных размеров, так, Бэтс наблюдал при вдувании паров серы в гнездо зонтичного М. (Oecodoma cephalotes) в Паре, что пары выходили из отверстий, отстоящих более, чем на 200 фт. от места, где пары эти вдувались. Отдельный муравейник вовсе не всегда представляет собой жилище всей общины М.; нередко несколько муравейников имеют между собой сообщение под землей и образуют одну общину. Форель наблюдал такой случай, когда общину составляло не менее 200 гнезд Formica exsecta, занимавших пространство, поперечник которого был ок. 600 фт. По большей части каждый муравейник населен одним видом М. Однако, это бывает не всегда. В некоторых случаях разные виды живут рядом, так, однако, что ходы жилища одного вида не сообщаются с ходами другого; в других случаях между гнездами есть сообщение; так, мелкие М., Solenopsis fugax, селятся в муравейниках более крупных видов и строят свои узкие ходы и камеры в стенках ходов хозяев муравейника (родов Formica и Myrmica и др.); благодаря узости ходов они могут удобно прятаться в них от своих более крупных хозяев и, выходя из своих убежищ, нападают на их личинок, которыми и питаются. М., представляющие такой образ жизни, получили название М.-воров (Diebsameisen). Stenomma westwoodii живет в гнездах Formica rufa и F. pratensis и иначе как в них не встречается; мелкие Stenomma живут при этом в полном мире со своими более крупными хозяевами, и если последние покидают гнездо, то Stenomma следуют за ними, ползают между ними, взбираются на них и не подвергаются со стороны их нападениям; в чем заключается связь этих различных форм, неизвестно. То же явление мирного сожития с другим видом представляет Formicoxenus nitidulus, живущий в муравейниках Formica pratensis и rufa. М. такого образа жизни названы М.-гостями (Gastameisen). В других случаях известный вид может жить и самостоятельно, и в гнездах другого вида (напр. Asemorhoptrum lipulum, встречающийся в гнездах Lasius fuliginosus, brunneus и Formica sanguinea). Особенный интерес представляют так наз. М.-рабовладельцы. Пища М. состоит вообще из различных сладких веществ как растительного, так и животного происхождения, а также из различных животных, особенно насекомых и, между прочим, М. других видов, их личинок и куколок. Чтобы запастись этой пищей, М. предпринимают нападения на чужие муравейники, убивают их хозяев и похищают личинок и куколок; при избытке добычи они сохраняют их в своем муравейнике некоторое время живыми. У Formica rufa, нападающего на гнезда Formica fusca, в гнездах находят иногда (правда, в редких исключительных случаях) особей F. fusca, по-видимому, выведшихся здесь из куколок и входящих в состав общины. У кровавого М. (Formica sanguinea) это последнее явление становится правилом; из куколок F. fusca, F. cunicularia, реже Lasius alienus, захваченных при нападениях на гнезда этих видов, в муравейниках F. sanguinea выходят М., которые и выполняют в муравейнике своих хозяев различные работы по уходу за их личинками и куколками, постройке и т. д., оставаясь, однако, всегда внутри муравейника; работы вне муравейника (добывание пищи, строительных материалов) производятся самими F. sanguinea. Кровавые М. имеют, однако, зубчатые челюсти и могут сами выполнять все работы; они не зависят, поэтому, от так наз. М.-рабов или М.-помощников (Hilfsameisen). У Strongylognathus testaceus рабы не только выполняют работы в муравейнике, но участвуют и в войнах хозяев с другими М. Наконец, у Polyergus rufescens, так наз. М.-амазонок, имеющих незазубренные верхние челюсти, все работы выполняются исключительно рабами, и на долю хозяев остаются лишь войны; Polyergus rufescens не только не умеют воспитывать своих личинок и куколок, но не умеют даже сами питаться. Губер поместил несколько М. этого вида с их личинками, куколками и запасом пищи в коробку и убедился в их полной беспомощности; часть их скоро погибла от голода, а остальные уцелели лишь благодаря тому, что к ним пустили раба, который и привел все скоро в должный порядок. Еще более полную и всестороннюю зависимость от живущих с ними других видов представляют те М., у которых вовсе нет рабочих. Так, у Anergates atratulus есть лишь бескрылые самцы и крылатые самки; они вполне зависят, поэтому, от живущих с ними Tetramorium и Strongylognathus; у Strongylognathus testaceus и Tetramorium cæspitosum, живущих с Anergates, есть в гнездах и оплодотворенные самки.

Мы говорили уже о войнах М. Нападения совершаются при этом у разных видов различно. Так, Formica rufa нападает большими массами, Formica sanguinea менее значительными отрядами, a Polyergus rufescens, очень сильные и обладающие большими челюстями, нападают в малом числе на массы врагов, напротив, мелкие Lasius стараются одолеть крупного врага, вцепляясь в него по несколько сразу. Весьма любопытны походы за пищей, совершаемые некоторыми тропическими М. Так, бродячий М. (Anomma arcens), водящийся в зап. Африке, бродит массами, состоящими из больших и малых особей, по большей части ночью, прячась днем в траве и кустарниках; если же этим М. приходится переходить днем открытые места, то они строят своды из земли, смоченной слюной. На своем пути они истребляют всевозможных животных, которые не успевают спастись бегством; нередко полчища их забираются в жилища людей, истребляя насекомых и других животных, здесь поселившихся, а равно и домашнюю птицу; людям приходится при этом поспешно оставлять свои жилища. При переходах через узкие канавы и т. п. они, прицепляясь друг к другу, образуют висячие мосты, по которым и перебирается все полчище. Американские эцитоны (Eciton) также предпринимают значительные походы. У некоторых видов большие и малые индивиды отличаются друг от друга и по строению челюстей, что указывает на различную роль в деятельности общины, у других различий этих не наблюдается. Некоторые совершают переходы сравнительно небольшими массами, другие (как Eciton hamatum и drepanophorum) движутся громадными полчищами, истребляющими всевозможных мелких животных, которых встречают. Если попавшийся им на пути человек не уступит им заблаговременно дорогу, то они массами бросаются на него, крепко вцепляются челюстями, так что их нельзя оторвать от тела, не разорвав их, и вонзают жало. Замечательно, что передвижение некоторых видов этих. М. совершается весьма правильно: они идут узкой колонной; по сторонам ее движутся большеголовые особи, которые ничего не несут, между тем как сама колонна состоит из мелких неделимых, нагруженных добычей. Некоторые Eciton совершают свои передвижения в крытых ходах, которые строятся по мере движения полчища. Сладкие жидкости, составляющие, наряду с животными, как мы видели, пищу М., отчасти добываются ими от некоторых насекомых, и главным образом тлей, или травяных вшей, и родственных им червецов. Замечательно при этом, что М., животные хищные, не только не нападают на тлей, но всячески охраняют их, так что тли играют у них как бы роль домашнего скота. Жидкость, которой питаются М., выделяется тлями из двух трубочек на задней части спины; М. гладит тлю усиками, и она выпускает из трубочек капли жидкости, которые и проглатываются М. Иногда М. просто оставляют тлей на тех растениях, на которых те сидят, ограничиваясь тем, что охраняют их от врагов; нередко они устраивают дороги от муравейника к тлям, иногда крытые. В других случаях они возводят вокруг растения, на котором сидят тли, более или менее значительные постройки, играющие как бы роль хлевов. Нередко они переносят тлей внутрь гнезда, где те и питаются соками корней растений или, как у Lasius fuliginosus и brunneus, живущих в дереве, соками молодой древесины (тля, живущая в их гнездах — Lachnus longirostris). Крайне любопытно, что в своих заботах о тлях М. не ограничиваются взрослыми насекомыми, но простирают их и на яйца. Помимо тлей и других видов М., в муравейниках встречается множество других животных. Это так называемые мирмекофилы. В настоящее время известно громадное количество таких животных и особенно насекомых (уже несколько лет тому назад было известно около 600 видов мирмекофилов — насекомых; большинство их — жуки). У одного Lasius fuliginosus известно около 150 видов мирмекофилов. Некоторые из мирмекофилов живут в муравейниках в стадии личинки (напр. личинки бронзовки — Cetonia), другие в стадии взрослого животного (как некоторые хищники и карапузики), третьи — всю жизнь. Какое значение имеет совместная жизнь для М., с одной стороны, и для мирмекофилов, с другой, в большинстве случаев не выяснено. Некоторые из мирмекофилов, бесспорно, находятся в тех же отношениях к М., как и тли. Таков, напр., ощупник, или безглазик (Claviger); эти жучки выделяют какую-то жидкость, которую М. жадно облизывают; в свою очередь М. кормят этих жуков и при нападении на гнездо уносят в безопасное место. В указанной ниже новой большой работе о мирмекофилах и термитофилах, принадлежащих к типу суставчатоногих, Васман прилагает термин «мирмекофилы» ко всем животным, которые правильно (не случайно) попадаются в гнездах М. и находятся в каких-либо определенных биологических отношениях с ними; таким образом, к мирмекофилам он относит всех животных, представляющих какие-либо виды симбиоза между разными видами М. и между М. и другими животными, а также и паразитов М. В этом широком смысле слова он насчитывает мирмекофилов из насекомых 1177 видов (в том числе жуков 993 вида, из них 263 Staphylinidae, 113 Pselaphidae и 89 Clavigeridae; веерокрылых 1 вид; перепончатокрылых 39 видов; бабочек 26, именно гусениц — у гусениц лицен на 11-м членике есть отверстие, через которое выделяется жидкость, поедаемая М.; двукрылых 18 видов, из них часть живет в муравейниках во взрослом состоянии, часть проходит превращения, за личинками Ceratopogon М. даже ухаживают; прямокрылых 7 видов, настоящих мирмекофилов представляют из них сверчки рода Myrmecophila; ложносетчатокрылых 1 вид; хоботных 72; из тлей в муравейниках водятся рода Forda, Paracletus, Tychaea, Rhizobius, из червецов Lecanopsis, Ripersia и 4 других; щетинкохвостых 20 видов); из паукообразных мирмекофилов 60 видов (в том числе пауков — Araneina — 26, клещей 34 вида), из ракообразных, именно равноногих, 9 видов (рода Metoponarthrus, Polyarthrus, Lucasuis, Leptotrichus). Наряду с М.-воинами и М.-скотоводами есть и М.-земледельцы. Таков, напр., Pogonomyrmex barbatus, водящийся в юго-зап. части Северной Америки. Вокруг гнезд этого М., плоских или конических, до 5 шагов в диаметре, находятся расчищенные пространства шириной 3—4 фута, на которых растут лишь некоторые определенные растения, именно «муравьиный рис» (Aristida stricta) и реже «трава буффало» (Buchla dactyloides). Зерна этих растений собираются М. в гнезде и заботливо сохраняются: если зерна отсыреют, то М. просушивают их. По мнению некоторых наблюдателей, М. даже засевают свои нивы семенами названных растений; другие исследователи полагают, что М. ограничиваются тем, что истребляют в окружности гнезда все растения кроме тех, которые им нужны. Виды рода Atta, водящегося в южн. Европе, в Азии и Америке, тоже собирают в свои гнезда плоды различных трав (Capsella, Stellaria и др.). Крайне своеобразные особенности представляет зонтичный М. (Oecodoma cephalotes) или «сауба», водящийся в Америке. Крупные рабочие этого вида отгрызают челюстями круглые куски листьев преимущественно полезных растений, разводимых на плантациях, и уносят их в гнездо. По мнению некоторых исследователей, эти листья служат строительным материалом, по другим — на них в гнезде М. развиваются грибки, которые и служат пищей для этих насекомых (последнее мнение более принято). Кроме «сауба» обгрызают листья и другие М. не только Нового, но и Старого Света. Крайне своеобразные случаи взаимной связи между М. и растениями представляют так называемые мирмекофиты, или мирмекофильные растения (Myrmekophyten, myrmekophile Pflanzen, Ameisenpflanzen); взаимные отношения между ними и М. получили название мирмекосимбиоза. Названия эти прилагаются не ко всем растениям, с которыми М. находятся в каких-либо отношениях, а лишь к тем, у которых замечаются какие-либо анатомические и морфологические особенности, передающиеся наследственно и служащие средством для привлечения М. или по крайней мере не поддающиеся иному объяснению. Благодаря этим особенностям растения доставляют М. или пищу, жилище, или то и другое (соответственно этому Варбург делит мирмекофиты на myrmekotrophe, myrmekodome и myrmekoxene Pflanzen). Что касается пользы, приносимой этим растениям М., то она заключается, вообще, в защите их от различных животных, вредящих (прямо или косвенно) цветам, листьям или другим органам этих растений. Средством для привлечения М. являются, во-первых, нектарии (органы, выделяющие сладкие жидкости), лежащие не внутри цветка, а снаружи или на других частях растения; М., со своей стороны, истребляют или, по крайней мере, отгоняют насекомых, повреждающих цветы; так, из 50 экземпляров Jurinea mollis, доступных М., 47 расцвели, не будучи повреждены насекомыми, а из 50, не доступных для M., — лишь 27; точно так же наблюдалось в Буитенцорге на Яве Бурком, что растения с нектариями, привлекавшими М., были защищены от нападений крупных перепончатокрылых, прогрызающих снаружи венчик цветов, между тем как близкие виды тех же родов, лишенные нектариев, сильно страдали. Точно так же М., посещающие растения ради сока их нектариев, могут защищать от повреждении их листья; замечательно, что они не только охраняют их от гусениц и др. насекомых, принадлежащих к другим группам, но и от грызущих листья видов М.; так, в южн. Америке мелкие виды М., посещающие некоторые деревья, защищают их от нападений описанных выше зонтичных М.; то же самое было наблюдаемо Бурком на Яве. Помимо выделяющих сахар нектариев, мирмекофиты могут представлять и другие образования, доставляющие пищу М., и притом пищу, состоящую не из углеводов, а также белков и жиров. Так, у видов рода цекропия (Cecropia) при основании черенков находятся маленькие эллиптические массы клеток (названные Шимпером Мюллеровскими тельцами), заключающие, главным образом, белки и жиры, жадно поедаемые М.; аналогичные образования известны у одного вида Acacia средней Америки (Бельтовы тельца) и у двух видов Thunbergia (Бурковы бокалы). В противоположность приведенным случаям нектарии Nepenthes (может быть и Sarracenia) привлекают М., так сказать, в ловушку. Примером мирмекофитов, доставляющих М. жилище (известным уже с середины XVII века), могут служить упомянутые выше цекропии. У одного вида на междоузлиях, над местом прикрепления листа, тянется вертикальная бороздка, оканчивающаяся углублением под вышележащим узлом; через тонкую и отличающуюся своим строением стенку этой ямки беременная самка М. прогрызает себе отверстие в полость междоузлия, откладывает здесь яйца и выводит потомство; между тем отверстие закрывается благодаря разрастанию ткани, по-видимому служащей пищей для М.; молодые М. прогрызают себе путь наружу через то же место. Польза симбиоза с М. для цекропии этого вида видна из того, что экземпляры этого вида, в которых не поселились М., жестоко страдают от зонтичных М. Далее, известен ряд случаев, когда колонии М. образуются в полых вздутых шипах акаций Южной Америки и Африки. По отношению к некоторым из них польза, приносимая им М., доказана таким же образом, как на цекропиях. Некоторые из акаций, кроме доставления М. жилищ, доставляют им и пищу, у Acacia sphaerocephala есть даже два рода образований, доставляющих М. пищу: нектарии и Бельтовы тельца. На африканских акациях Келлер мог убедиться, что живущие в полостях М. (виды рода Crematogaster) защищают акацию Uwadi от коз и верблюдов, которые вообще охотно поедают листья акаций. Что образование вздутых шипов действительно передается наследственно, видно из того, что такие шипы появляются и на растениях, выращенных из семян, перевезенных в другую страну. Некоторые растения (рода Myristica) доставляют пищу М. косвенно: именно в полостях на их стеблях помещаются колонии червецов (Coccidae) — «домашнего скота» М.; неизвестно, впрочем, имеем ли мы и здесь случай мирмекосимбиоза (не выяснено, приносят ли пользу растению М. в этом случае, притом же и сами полости, может быть, произошли благодаря М., как орешки, или галлы, см). Характерным примером мирмекофита может служить также изображенная на прилагаемой таблице Myrmecodia echinata, у которой первое стеблевое колено вздуто и служит жилищем для М.

М. распространены по всем частям света; их известно около 1250 видов; ископаемые остатки их встречаются в янтаре и сланцах. Для человека большинство М. полезно истреблением вредных насекомых. Некоторые же М. вредны; сюда относятся некоторые виды, селящиеся в жилищах человека и надоедающие своими укушениями или вредящие домашним животным, виды, прогрызающие деревянные части построек, те, которые, как Camponotus ligniperdus, вредят своими ходами деревьям, и, наконец, вредящие плантациям, как зонтичные М. М. делятся на несколько подсемейств, из которых здесь рассмотрим два главных. Подсемейство Formicina отличается одночлениковым стебельком брюшка с одной чешуйкой или узелком, отсутствием перетяжки между первым и вторым члеником собственно брюшка и отсутствием жала. У рода Formica сяжки прикрепляются в углу между складками лба и задним краем головы; 5 первых члеников на жгутике сяжков длиннее остальных; челюсти с зубцами; чешуйка стебелька большая; рабочие имеют явственные глазки. Обыкновенный лесной рыжий М. (F. rufa L.) буро-красного цвета с черной (вполне или отчасти) верхней стороной груди, темно-бурым или черным брюшком, которое у самки блестящее, красноватое спереди и сзади, бурыми ногами и желтоватыми крыльями. Самцы и самки длиной 9 мм, рабочие 4—7. Водится в Европе, сев. Азии и Сев. Америке; весьма обыкновенен в лесах, особенно хвойных; образ жизни и жилище описано выше; считается полезным, хотя утверждают, что он иногда обгладывает почки. Черный М. (F. fusca L.) — черно-бурого цвета без блеска, с красноватыми усиками и ногами, дл. 7—9 мм, живет в небольших земляных гнездах; часто встречается в качестве раба у кровавого М. и М.-амазонки. Кровавый М. (F. sanguinea Latr.) — рабочие и самки цвета ярко красного с темно-бурым, покрытым серыми волосками брюшком; самец темно-бурый с красноватым задним концом брюшка; крылья буроватые, длиной 5—10 мм. Гнезда под камнями и мхом, в лесах, на дорогах. Образ жизни см. выше. У рода Lasius 2—5 членики жгута сяжков не длиннее остальных, чешуйка стебелька узкая, 4-угольная, рабочие с неявственными глазками. L. fuliginosus Latr., блестящего черного цвета, с желто-бурыми ногами, длиной 4—5 мм, в гнилом дереве и земле. У рода Polyergus челюсти длинные, острые, серповидные, третий членик груди с горбом, чешуйка стебелька высокая и толстая, рабочие с глазками. М.-амазонка (Р. rufescens Latr.) — буровато-красного цвета, самец черно-бурый, крылья у самки буроватые, у самца бурые, длина 6½—10 мм. Гнездо в земле; образ жизни см. выше. У рода Camponotus сяжки прикреплены у заднего края головного щитка, на S-образных складках лба; чешуйка стебелька высокая, слабовыпуклая с боков; рабочие без глазков. С. ligniperdus черного цвета, у рабочих часть брюшка, ноги и жгутик усиков красно-бурые; самка блестящая, с красно-бурой грудью, бедрами и чешуйкой и с буроватыми крыльями, самец с красно-желтым жгутиком и желтоватыми крыльями; длина 7—18 мм. Водится в Европе, сев. Азии и Сев. Америке, особенно в хвойных лесах в возвышенных местностях; вредит, выедая гнезда в старых елях и пихтах. С. herculeanus (см. фиг. на табл. Перепончатокрылые) похож на предыдущий вид; черного цвета; у рабочих вся передняя часть брюшка черная, у самки только одно красное пятно на первом членике брюшка; у самца светло-желтоватые крылья; длина 7—17 мм. Образ жизни, как у предыдущего. Подсемейство Myrmicina отличается 2-членистым стебельком брюшка, состоящим из двух узелков, и присутствием жала у самок и рабочих. Куколки почти всегда без кокона. Сюда относятся описанные или упомянутые выше Strongylognathus, Atta, Oecodoma, Pogonomyrmex, Anomma; Eciton.

Важнейшая литература по М.: Huber, «Recherches sur les moeurs des fourmis indigènes» (Женева, 1810); его же, «Les fourmis de la Suisse» (Цюрих, 1874); Forel, «Etudes myrmécologiques en 1878 et en 1884» (Лозанна); Лёббок, «М., пчелы и осы» (СПб., 1884); Mc. Cook, «Natural history of the agricult. ants of Texas» (Филадельфия, 1880); Moggridge, «Harvesting ants» (Л., 1873—74, 2 т.); Mayr, «Die europäischen Formiciden» (Вена, 1861); André, «Species des Hymenoptères» (т. II, 1886); Насонов, «Материалы по естеств. истории муравьев, преимущ. России» (Москва, 1889); Wasmann, «Verzeichnis der Myrmekophilen und thermithophilen Arthropoden» (1896); его же, «Die Zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen» (Мюнстер, 1891). По мирмекофитам: Treub, в «Annales du jardin bot. de Buitenzorg» (т. 3, 1883); Beccari, «Pianti opitatrici, ossia pianti formicarie della Malesia e della Papuasia» (Флоренция, 1884 и 1885, перевод на нем. в Лейпциге, 1885); Delpino, «Funzione mirmecofila nel regno vegetale» (2 ч., Болонья, 1886—88); Huth, «Myrmekophile und myrmekophobe Pflanzen» (Берлин, 1887); Schimper, «Wechselbeziehungen zw. Pflanzen u. Ameisen im tropischen Amerika» (Вена, 1888); Schuman, «Die Ameisenpflanzen» (Гамбург, 1889); Warburg, «Ueber Ameisenpflanzen (Myrmekophyten)», в «Biologisches Centralblatt» (т. XII, № 5).

Муравьиный промысел заключается в добывании муравьиных куколок, обыкновенно назыв. муравьиными яйцами, которые считаются лучшим кормом для насекомоядных певчих птиц. Яйца эти выгребаются из муравейников вместе с М., иглами и другим сором, для очистки от которого высыпаются на дороге или на особом «точке», обкладываемом стеной из гороховины или соломы, куда попавшиеся М. сами переносят яйца для защиты от гибельных для них солнечных лучей. Этим промыслом занимаются особенно в губерниях Владимирской (с. Аргуново, г. Юрьев и др.) и Московской (дер. Алешкино, Химки, Крюково, г. Звенигород и др.), причем каждый промышленник может собрать ежегодно до 25 пд. М. яиц, на сумму около 120 р. Яйца продаются свежими или сушеными. Значительная часть яиц М. идет за границу. Кроме яиц, для корма птиц употребляется еще мурашка — мертвые томленые М., составляющие отброс при добывании муравьиного спирта, для получения которого собранных муравьев кладут в глиняные банки, закупоривают и «томят», т. е. ставят в печь. Мурашка привозится преимущественно из Тулы и Венева.

См. «М. промысел» («Природа и Охота», 1879; IV), Шамов, «Наши певчие птицы» (М., 1876); В. М., «Добывание М. яиц» («Журнал Охоты и Коннозаводства», 1870, № 34).

Приложение

[править]
МИРМЕКОФИТЫ (к статье Муравьи). 1. Acacia sphaerocephala: а — кусок листа с железками. 2. Caeporia adenopus (Имабауба), конец ствола; а — нетронутая, b — пробуравленная ямка, с — разрезанный кусок ствола. 3. Myrmecodia echinata; А, В — молодые растения: о — первоначальное отверстие; С — более старый клубень в разрезе; m — отверстия наружу.