ЭСБЕ/Трахеи

Трахеи
Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона

Словник: Томбигби — Трульский собор. Источник: т. XXXIIIa (1901): Томбигби — Трульский собор, с. 738—740 ( скан ) • Даты российских событий указаны по юлианскому календарю.

Трахеи или дыхательные трубки насекомых и паукообразных, открывающиеся наружу особыми отверстиями или стигмами (см.), лежащими обыкновенно попарно. Стенка Т. образована теми же слоями, как и накожные покровы животного, и развиваются Т. как впячение эктодермы зародыша внутрь тела. Внутренняя стенка Т. выстлана хитиновой оболочкой (intima), которая обыкновенно имеет на своей внутренней поверхности спиральное утолщение, делающее стенку более упругой и предохраняющее Т. от спадения вследствие сжатия. За этим слоем следует слой эпителиальный, выделяющий хитиновый, а снаружи его очень тонкая наружная оболочка (membrana propria) соединительно-тканного характера. Позади стигмы, снабженной разнообразно устроенными волосками, предохраняющими от вхождения в Т. пыли, паразитов и т. п., лежит особый замыкательный аппарат, состоящий из разнообразно устроенных хитиновых утолщений внутренней оболочки, которые под влиянием мышц замыкают вход в Т. Дыхательные движения, свойственные насекомым, но, по-видимому, отсутствующие у паукообразных (Плато), состоят в расширении и сужении сегментов брюшка. При расширении воздух входит в Т., а потом следует замыкание замыкательного аппарата и сжатие брюшка, вследствие чего воздух вгоняется в отдаленные разветвления Т., а при отмыкания замыкательного аппарата выходит наружу. С расширением брюшка стенки Т. опять расправляются в силу их упругости. Т. могут быть не ветвистыми, но в большинстве случаев сильно ветвятся, и их мельчайшие разветвления пронизывают жировую ткань, по некоторым наблюдениям входят не только внутрь органов, но даже и внутрь клеток. На конце мелких разветвлений Т. иногда сидят особые клетки, принадлежащие к жировой ткани и пронизанные мельчайшими ветвлениями Т., лишенными спирального утолщения. Клетки эти называются трахеальными. Такое богатство ветвлениями аппарата, разносящего кислород по всем органам, заменяет собой ветвление кровеносного аппарата, весьма бедное у насекомых (см.). В простейшей своей форме Т. являются у первично-трахейных, где они представляют длинные хитиновые трубки, совершенно неветвистые и расположенные пучком около углубления кожи, которого наружное отверстие может быть сравнено со стигмой. У одного вида (Peripatus Edwardsii) стигмы разбросаны неправильно по всему телу, а у других видов стигмы расположены в два ряда с каждой стороны, но число их больше числа ножек (т. е. сегментов). Эти данные позволяют нам представить себе путь возникновения Т. Вероятно, это были сначала рассеянные по всей коже одноклеточные (по мнению Мозли) с длинными протоками железы, похожие на железы кольчатых червей, напр. пиявок (Шнейдер). Затем эти железы сконцентрировались около углублений кожи. Протоки желез вследствие уменьшения выделений стали наполняться воздухом, как наполняются протоки кожных желез некоторых клещей, и перешли в органы дыхания. С удлинением трубок, столь выгодным для дыхания, они уже не могли быть производной одной клетки, и получились многоклеточные выстланные внутри хитином мешки, наподобие Т. Peripatus Edwardsii. Затем, беспорядочное расположение перешло в метамерное, а мешки стали ветвиться, анастомозироваться и дали сложную систему трахеальных трубок. Вероятно, путь, который прошли Т. насекомых и паукообразных, был одинаков, хотя, ввиду современного взгляда на различное происхождение этих классов, надо принять, что в каждом из них Т. возникли независимо и вполне самостоятельно. Весьма простую форму Т. мы находим у многоножек, а именно у Diplopoda. У них на каждом сегменте по паре стигм, ведущих в углубление, в которое открываются многочисленные, расположенные пучком, но не ветвистые Т. Только у некоторых (Glomeridae) встречаются разветвленные Т. У другой группы многоножек (Chilopoda) T. ветвятся; ветви, принадлежащие отдельным стигмам, анастомозируют как в поперечном направлении, т. е. с трахеями противоположной стороны, так и в продольном, т. е. с Т. своей стороны. Стигмы имеются не на всех сегментах. Своеобразную форму Т. представляет нам многоножка Scutigera, y которой непарные стигмы лежат на срединной линии на спине. Каждая стигма ведет в мешок, в который открывается около 300 радиально расположенных трахейных трубок. У низших насекомых (некоторых Apterygota) мы встречаем ту же форму пучковидных, неразветвленных и не анастомозирующих Т. как у Diplopoda, но у большинства насекомых Т. ветвисты и богаты анастомозами, из которых наибольшим калибром отличаются продольные стволы, образующие как бы центральную часть трахейной системы, от которой отходят более мелкие ветвления. У многих насекомых Т. образуют большие пузыревидные вздутия, лишенные спирального утолщения. Чаще всего у насекомых имеются 8 пар стигм на брюшке и 2 пары на груди (на средне- и заднегруди), хотя число стигм на брюшке часто уменьшается. Такая форма Т. системы, при которой сохраняется значительное число стигм, расположенных на груди и брюшке, называется немецкими авторами holopneustisch. У личинок насекомых эта форма дыхательной системы является первичной, но у многих существуют ее изменения. Так, у других стигмы задне- и среднегруди, свойственные взрослому насекомому (imago), замкнуты, но зато имеется пара стигм на переднегруди. Такая форма называется peripneustisch. Иногда у водных личинок сохраняется только одна задняя пара стигм, сидящая на особых возвышениях и выставляемая из воды. Эта форма называется metapneustisch. Наконец, у водных же личинок встречается система Т. совершенно замкнутая и не имеющая сообщения с наружной средой — форма эта наз. apneustisch. Но при этой форме трах. системы все-таки имеются поперечные стволики, идущие от продольных стволов к местам, где должны быть стигмы, а при последующих линьках на этих местах они и образуются, и Т. при этом вступают в сообщение с наружной средой. У водных личинок встречается еще своеобразная форма органов дыхания — трахейные жабры, которые представляют собой пластинчатые, по сегментам расположенные придатки, обильно снабженные разветвлениями Т. Омываемые водой, они служат для обмена между содержимым Т. и газами, растворенными в воде. Предполагают, что крылья, коих жилки или так назыв. нервы тоже образованы Т., представляют собой видоизменение Т. жабр. У некоторых личинок (Agrion) таких жабр всего 3 на последнем сегменте брюшка. У личинок коромысел (Libellula, Aeschna) имеются в задней кишке складки, богатые Т. и также служащие для дыхания при вхождении воды в заднюю кишку. Это ректальные трахейные жабры. Паукообразные обладают, во-первых, легочными мешками, которые некоторые рассматривают тоже как видоизменение пучковидных Т., но большинство считает их ввороченными внутрь жабрами, во-вторых — им свойственны настоящие трахеи. Сенокосцы, ложно-скорпионы, клещи и сольпуги дышат Т.; двулегочные пауки (Dipneumones) — Т. и легкими, тогда как прочим паукообразным (скорпионам, телифонам и четырехлегочным паукам) свойственны только легкие. Трахеи паукообразных устроены различно. Т. может представлять главный ствол древовидно разветвленный, с анастомозирующими ветвями и со спиральным утолщением внутри, как у насекомых; или Т. представляет главный ствол с сидящими на нем пучкообразно расположенными не ветвящимися трубчатыми Т., причем иногда бывает только один пучок на всем стволе. Наконец, пучок неветвистых трубчатых Т. может отходить непосредственно от стигмы, так что главный ствол отсутствует. Эти две последние формы Т. лишены спирального утолщения. Число трахейных стигм у паукообразных обыкновенно невелико. У пауков обыкновенно одна пара (иногда даже одна стигма) на брюшке, у сольпуг — три пары, из коих одна на груди и две на брюшке; у сенокосцев одна пара на брюшке. У ложно-скорпионов одна или две пары, тоже на брюшке. У клещей обыкновенно одна пара на груди, причем часто у паразитических форм вовсе не бывает Т. Напоминающие Т. образования встречаются и у ракообразных, а именно у некоторых мокриц, дышащих воздухом, в двух передних парах жаберных крышек или иногда во всех пяти имеется отверстие, ведущее в древовидно разветвленный, выстланный кутикулярным покровом и наполненный воздухом мешок. У других мокриц (р. Oniscus) имеются в жаберных крышках воздухоносные пространства, но совершенно замкнутые и не имеющие наружного отверстия, так что обмен газов совершается через кутикулярный покров (Stoller, 1899), как и при замкнутой трахейной системе. Таким образом в трех классах членистоногих возникают органы дыхания близкого типа, но, по-видимому, во всех трех эти органы выработались независимым путем. Все, имеющиеся трах. формы, а именно, первично-трахейные, многоножки, насекомые и пауки соединяются иногда в одну группу — трахейных (Tracheata), но группу эту, на основании сказанного, вряд ли можно считать естественной, если только включать в нее паукообразных.

В. Шимкевич.