Грибы. В общежитии Г. называют своеобразные, состоящие обыкновенно из шляпки и пенька, растительные тела, одни из которых собирают и употребляют в пищу, другие в качестве „поганок“ оставляют в пренебрежении. В науке слово это имеет иное, гораздо более широкое значение: кроме тех организмов, частями которых являются упомянутые тела, ботаники за Г. признают множество б. ч. очень мелких и невзрачных растений, большинство которых совсем не останавливает на себе внимания неспециалистов, и потому совсем не имеет народных названий, некоторые же известны под именем плесени, дрожжей и т. д.
В ботанике под именем Г. (Eumycetes, Fungi) собраны в один обширный отдел многочисленные низшие слоевцовые (т. е. никогда не имеющие стебля, листьев и корня) растения, размножающиеся при помощи спор, т. е. мелких, как пыль, просто устроенных крупинок. По строению своему Г. более всего походят на водоросли, отличаясь от них, главным образом, отсутствием очень важного в жизни растений зеленого пигмента — хлорофилла. Не заключая в своих клеточках хлорофилла, Г. не могут, подобно водорослям и другим зеленым растениям, разлагать углекислоту и созидать сами необходимые для них органические вещества, а должны либо питаться на счет готовых органических веществ мертвых животных или растительных остатков (сапрофитные Г.), либо высасывать соки из живых растений или животных (паразитные Г.), либо, наконец, входить в сожительство (симбиоз) с некоторыми низшими зелеными растениями (водорослями, либо дробянками) и, образуя вместе с ними как бы один сложный организм (лишайник), питаться доставляемой ими органической пищей.
Очень характерным для Г. является их нитчатое строение: тело всякого Г. (исключение представляют дрожжевые Г., о которых — ниже) состоит из очень тонких, б. ч. бесцветных нитей, называемых гифами. Оказывается, что не только такие Г., как плесени, нитчатое строение которых прямо видно (рис. 1 и 14), но и сравнительно плотные тела, каковы, напр., пеньки и шляпки съедобных Г., состоят также из тонких гиф, но только плотно между собою сплетшихся (см. нижн. часть рис. 29). У некоторых простейших Г. гифы состоят лишь из одной клеточки (рис. 1), у большинства же они разделены поперечными перегородками и представляют ряды клеточек (рис. 14). Клеточки Г. имеют некоторые особенности, отличающие их от клеточек других растений: оболочка у них обыкновенно состоит не из клетчатки, как у большинства растений, а из другого вещества, содержащего азот и близкого к хитину, из которого построены твердые части насекомых; в протоплазме клеточек Г. никогда не бывает не только хлоропластов (хлорофильных зерен), но и никаких других, сродных им живых телец, носящих общее название пластид; клеточные ядра здесь б. ч. мелки и нередко заключаются по нескольку в одной клеточке; крахмала Г. никогда не образуют, его у них заменяет другой углевод — гликоген, свойственный, главным образом, животным организмам.
Тело почти каждого Г. ясно разделено на две части (рис. 1 и 31); одна из них (вегетативная) служит для восприятия питательных веществ и носит название грибницы, или мицелия; другая (репродуктивная) часть служить для воспроизведения, образует споры. То, что в общежитии обыкновенно называют Г., представляет собою не весь организм, а лишь такую спороносную его часть, так называемое плодовое тело. Одно или несколько таких плодовых тел выростает на грибнице, имеющей обыкновенно вид паутинки, скрытой внутри почвы и при поверхностных наблюдениях остающейся незамеченной. У низших Г., напр., у головчатой плесени (Mucor) (рис. 1), мицелий бывает нечленистый, т. е. представляет собою лишь одну, хотя и сильно разветвленную, клеточку; у большинства же Г. мицелий членистый, т. е. состоящий из нитей (гиф), разделенных перегородками на большое число цилиндрических клеточек (рис. 14). Большею частью мицелий имеет вид войлочка или паутинки; у сапрофитных Г. такой мицелий пронизывает питающий их субстрат (навоз, листовой перегной, разлагающуюся древесину и т. п.), у паразитных же в некоторых случаях стелется по поверхности питающего организма, чаще же располагается внутри его тела, преимущественно между клеточками (рис. 11); как у внешних, так и у внутренних Г.-паразитов нити мицелия часто бывают снабжены особыми отростками, т. наз. присосками и гаусториями, внедряющимися внутрь клеточек питающего организма (т. наз. хозяина данного паразита) и служащими для высасывания из них питательных соков (рис. 21). У некоторых Г. мицелий может приходить в покоющееся состояние; тогда нити его очень плотно сплетаются и образуют твердые, снаружи б. ч. темные тела, имеющие форму либо клубневидных желваков, называемых склероциями, либо удлиненных ветвистых шнуров, известных под именем ризоморф. Примером склероциев могут служить общеизвестные рожки спорыньи, торчащие нередко из колосьев ржи и других злаков; по созревании такие рожки падают на землю, перезимовывают, а весною из них вырастают спороносные части в виде красных шаровидных головок, приподнятых на цилиндрических ножках (рис. 22). Если осторожно откапывать плодовые тела обыкновенного съедобного опенка, то можно убедиться, что они прикрепляются к расположенным в земле или под корою пня черным плотным тяжам, представляющим собою ризоморфу этого Г. (рис. 30).
Размножаются Г. преимущественно путем бесполым; половое воспроизведение достоверно известно у сравнительно немногих, по преимуществу низших форм; большинство высших Г., повидимому, утеряло способность к половому акту.
Бесполое воспроизведение у Г. происходит при помощи спор, которые у этих растений в высшей степени разнообразны как по своей форме, так и по способам возникновения. Не только у разных Г. мы встречаем различные по форме и неодинаково образующиеся споры, нередко один и тот же Г. в разные периоды своей жизни развивает весьма различные споры; различия в последних случаях настолько значительны, что до тех пор, пока не удалось вполне проследить развитие таких полиморфных Г., разные стадии в их развитии принимали за самостоятельные Г., давали им особые названия и относили к различным родам. По способу образования, споры Г. можно разделить на две главные группы: на споры, возникающие снаружи (экзогенные), и споры, образующиеся внутри особых клеточек (эндогенные). Из наружных спор особенно часто встречаются так называемые конидии. Они образуются на особых нитях (конидиеносцах) путем отчленения (рис. 11) или, как иногда выражаются, отшнуровывания их верхушек и верхушек их ветвей: кончик гифы вздувается, отделяется перегородкой и мало-помалу превращается в конидию; созрев, конидия отпадает, а произведшая ее верхушка конидиеносца во многих случаях опять может отчленить новую конидию и т. д. У многих Г. мы находим конидии, соединенные одна с другой и расположенные в ряды на подобие четок (рис. 15); получаются такие четковидные ряды вследствие того, что раньше, чем первая из возникших на конце конидиеносца спор отпадет, под нею успеет последовательно образоваться еще несколько новых конидий. Каждая конидия представляет собою обыкновенно одну шаровидную или б. или м. вытянутую клеточку, встречаются, однако, и многоклетные конидии.
Внутренние споры образуются по несколько, часто в очень большом количестве, внутри особых клеток, называемых спорангиями. Шарики, приподнятые на ножках над грибницей у головчатой плесени (Mucor), могут служить примером таких спорангиев (рис. 1 и 2); под тонкой, нежной, легко разрушающейся наружной стенкой спорангии эти содержат массу мелких черных спор (рис. 3). У головчатой плесени и у многих других Г. споры, возникающие внутри спорангиев, одеты твердыми оболочками и самостоятельно двигаться не могут; по разрушении стенки спорангия они разносятся ветром; у некоторых же низших, по преимуществу водяных, Г. внутри спорангиев развиваются особого рода голые споры, которые, выйдя из спорангия, некоторое время плавают в воде при помощи имеющихся у них ресничек; это — так называемые зооспоры (рис. 8).
У одного класса высших Г. наружные споры возникают на очень характерных образованиях, по внешности напоминающих конидиеносцы, но с первого взгляда отличающихся от них тем, что они производят не неопределенное и большое количество спор, как типичные конидиеносцы, а небольшое и определенное число их, именно почти всегда 4; такие образования получили название базидий (рис. 18 и 19), споры, на них возникающие, — базидиоспор, а Г., их имеющие, — базидиальных или базидиомицетов. В классификации базидиальных Г. важную роль играет форма их базидий. Различают базидии, разделенные продольными или поперечными перегородками на 4 клетки (протобазидии) (рис. 19), и базидии одноклетные (автобазидии) (рис. 18); у первых каждая из четырех, составляющих базидию, клеточек дает по одному тонкому отростку (т. наз. стеригме), несущему на своем конце спору; у вторых вершина единственной клеточки производит четыре стеригмы, завершающиеся каждая одной спорой.
Насколько для класса базидиальных Г. является характерным образование спор на базидиях, настолько для другого класса высших Г., называемых сумчатыми или аскомицетами, характерно образование спор в асках или сумках. Сумка или аск является подобием спорангия и представляет б. ч. продолговатую, реже шаровидную клеточку, внутри которой возникает определенное, всегда четное число спор, б. ч. 8, реже 4 или 2 (рис. 20). Базидии у одних Г. и сумки у других располагаются не по одиночке, а почти всегда в очень большом числе одна рядом с другой, образуя целый слой, называемый гимениальным слоем или гимением. Между базидиями или асками в гимении встречаются часто еще особые бесплодные нити (парафизы) или крупные пузыревидные бесплодные клеточки (цистиды) (рис. 29 и 32). У сравнительно очень немногих Г. базидии или аски образуются непосредственно на грибнице; у громадного большинства как базидиальных, так и сумчатых Г. грибница, прежде чем произвести гимений, развивает так называемые плодовые тела, представляющие б. или м. плотные сплетения гиф и имеющие у разных представителей весьма различную форму и строение, и уже в определенных местах либо на наружной поверхности таких плодовых тел, либо по стенкам заключающихся внутри их полостей располагается гимений, состоящий у одних Г. из базидий, у других из сумок.
Половой акт среди Г. наиболее ясно выражен у низших представителей этого отдела, ближе других стоящих к водорослям и потому называемых водоросле-грибами или фикомицетами (Phycomycetes). Родство этих Г. с водорослями, сказывается, между прочим, в процессе оплодотворения, который происходит у них почти так же, как и у водорослей. Как у последних, так и у фикомицетов в одних случаях при половом акте происходит слияние совершенно одинаковых клеточек (изогамия), в других — сливаются половые клеточки, значительно отличающиеся одна от другой (гетерогамия или оогамия).
Наблюдать оплодотворение первого рода можно у той же головчатой плесени (Mucor), с шаровидными спорангиями которой, приподнятыми на ножках и наполненными мелкими спорами, мы уже познакомились. Кроме обычных спор, развивающихся в спорангиях, у Г. этого на его мицелии образуются иногда совсем другие, более крупные споры, получающиеся в результате полового акта и носящие название зигоспор, или зигот. Возникают они следующим образом: две веточки грибницы растут одна навстречу другой и, немного вздувшись, сталкиваются своими верхушками; верхушки эти отделяются перегородками и становятся двумя самостоятельными, плотно друг к другу прилегающими клеточками (рис. 4); затем разделяющая эти клеточки стенка исчезает, и обе клеточки сливаются в одну, одевающуюся толстой, снаружи темной и покрытой бугорками оболочкой; это и будет — зигота (рис. 5); прорастает она только после продолжительного покоя, при чем дает лишь очень небольшую грибницу, сейчас же приносящую спорангий (рис. 6); из спор, развившихся в этом спорангии, вырастают нормальные особи с сильно развитой, ветвистой грибницей.
Половой акт, заключающийся в слиянии различных между собою половых клеточек, мы можем наблюдать у какого-нибудь Г. из семейства пероноспоровых (Peronosporaceae). Представители этого семейства паразитируют на высших растениях; мицелий их живет между клеточками внутри органов питающего растения и для бесполого размножения образует конидиеносцы, выходящие наружу через устьица кожицы (рис. 11); половые органы развиваются на мицелии внутри тела хозяина; верхушка какой-либо нити вздувается в виде шарика и отделяется от произведшей его нити перегородкой; это женский орган — оогоний; к нему прикладывается также отделившийся перегородкой, но слабее вздутый и значительно меньший по размерам конец другой веточки — мужской орган — антеридий. Содержимое оогония стягивается и образует яйцо, к которому проникает, пронизав стенку оогония, тонкий отросток, отходящий от антеридия (рис. 13); через этот отросток содержимое антеридия переливается в оогоний и сливается с яйцом; после этого оплодотворенное яйцо одевается толстой оболочкой и превращается в так называемую ооспору, которая, перезимовав, по разрушении облекающей ее ткани питающего растения прорастает, выпуская у одних представителей ростковую трубку, у других — массу зооспор. Настоящие антерозоиды, т. е. мужские оплодотворяющие клеточки, снабженные органами движения, известны среди Г. лишь у видов одного рода Monoblepharis (рис. 10); у этого водяного грибка из антеридия выходит несколько голых мужских клеточек, имеющих по одному жгутику, и ползком направляются в отверстие по соседству расположенного оогония.
Интересное явление наблюдается у некоторых фикомицетов, относящихся к семейству сапролегниевых; у них образуются оогонии и антеридии почти так же, как у пероноспоровых, только в оогонии вместо одного яйца развивается их несколько (рис. 9); антеридии так же пускают отростки, достигающие яиц, но отростки эти остаются замкнутыми, полового акта не происходит, и яйца превращаются в ооспоры без оплодотворения. Таким образом, еще у низших Г., развивающих вполне ясно выраженные половые органы, мы находим наклонность ими не пользоваться, обходиться без полового акта. Высшие Г. проявляют эту наклонность еще в большей степени. У некоторых сумчатых Г. возникают органы, соответствующие оогониям и антеридиям, и происходит половой акт, в результате которого получается здесь не покоющаяся спора, как у водоросле-грибов, а клеточка, дающая начало одной или многим сумкам; сумки эти окутываются бесплодными гифами и вместе с последними образуют плодовое тело. У других сумчатых Г. при заложении плодового тела появляются образования, сходные с половыми органами, но самого полового процесса не происходит, и плодовые тела успешно развиваются без предварительного оплодотворения; у большинства же сумчатых, а также у базидиальных Г. при возникновении их плодовых тел совсем не появляется половых органов; Г. эти, утеряв, повидимому, способность к половому акту, перестали производить и служащие для него органы.
Переходя к краткому обзору классификации Г., прежде всего следует указать, что современные систематики совершенно выделили из этого отдела низшие организмы, в прежнее время причислявшиеся к Г. под именем слизистых Г. или миксомицетов (Myxomycetes); сходство тех тел, которые образуют эти „слизевики“ в пору спороношения, с плодовыми телами некоторых Г. оказалось чисто внешним, строение же и развитие этих организмов совсем иным, чем у Г.; поэтому слизевики выделяются теперь в особый отдел и ставятся в системе значительно ниже Г.
Настоящие Г. делят на Г. низшие или водоросле-грибы (грибы-водоросли, фикомицеты, Phycomycetes) и высшие Г. Разница между ними заключается гл. обр. в том, что у низших Г. грибница состоит лишь из одной, хотя нередко и сильно разветвленной, клеточки, и имеются ясно выраженные половые органы, у высших же Г. грибница многоклетная, состоит из членистых гиф, и половые органы у громадного большинства отсутствуют.
Низшие Г. на основании того, как происходит у них половой акт, делятся на зигомицеты (Zygomycetes), у которых сливаются одинаковые половые клеточки и образуются зиготы, и оомицеты (Oomycetes), у которых развиваются оогонии и антеридии и в результате оплодотворения получаются ооспоры.
Представителем зигомицетов может служить неоднократно упоминавшаяся выше головчатая плесень (мукор, Mucor) (рис. 1—6), различные виды которой сапрофитно живут на гниющих веществах растительного или животного происхождения и размножаются гл. обр. при помощи спор, развивающихся в приподнятых на особых ножках спорангиях, изредка принося, кроме того, зиготы. Не все, однако, зигомицеты — сапрофиты; между ними есть и паразиты, нападающие на своих же родичей — мукоров; от типичных мукоров эти паразитные формы (Chaetocladium, Piptocephalis) отличаются еще тем, что развивают не спорангии, а конидии.
Промежуточное положение между зигомицетами и оомицетами занимает семейство энтомофторовых (Entomophthoraceae), большинство представителей которого паразитирует в насекомых, вызывая нередко массовую их гибель; размножаются эти грибки гл. обр. конидиями, которые они с силой отбрасывают на значительное расстояние, как бы стреляя ими по насекомым; особенно из них известна Empusa Muscae Cohn., производящая ежегодно в конце лета мор комнатных мух.
Среди оомицетов особенно замечательны семейства пероноспоровых (Peronosporaceae) и сапролегниевых (Saprolegniaceae). Представители первого семейства паразитируют в высших растениях и нередко причиняют им значительный вред; многие из них нападают на культурные растения: картофель, напр., сильно страдает от Phytophthora infestans DB.; родственный этому грибок Phytophthora omnivora DB. массами губит всходы различных деревьев; опасная болезнь винограда, известная под именем „мильдью“, вызывается грибком Plasmopara viticola В. et Т. (рис. 11 и 12); на свеклу нападает Peronospora Schachtii Fuck., на капусту, хрен, рыжик и др. крестоцветные — Peronospora parasitica Tul. и т. д. Мицелий этих Г. поселяется в листьях и стеблях растений, помещаясь гл. обр. между клетками, и быстро убивает последние, вызывая появление на пораженных органах быстро разрастающихся пятен; размножение происходит при помощи конидий, которые возникают на конидиеносцах, выходящих обыкновенно наружу через устьица (рис. 11); конидии эти, отпав, у одних прямо прорастают, выпуская из себя молодой мицелий в виде трубочки; у других же они превращаются в зооспорангии (рис. 12), т. е. образуют внутри себя зооспоры, которые, выйдя чрез образовавшееся в стенке конидии отверстие, плавают некоторое время в каплях росы, а затем успокаиваются, одеваются оболочкой и вытягиваются в нити, проникающие в тело подходящего растения; большинство этих вредных грибков перезимовывает в виде ооспор, образующихся на грибнице внутри тканей питающего растения.
В противоположность пероноспоровым, сапролегниевые почти все сапрофиты, живущие в воде на остатках отмерших растений и животных, чаще всего на мертвых насекомых (рис. 7); некоторые из них, впрочем, могут поселяться на живых рыбах и раках, нанося ущерб рыбоводству; бесполое размножение у этих Г. происходит при помощи зооспор, имеющих по 2 жгутика и во множестве развивающихся внутри вытянутых цилиндрических зооспорангиев (рис. 8).
Высшие Г., смотря по тому, развивают ли они сумки или базидии, разделяются на сумчатые или аскомицеты (Ascomycetes) и базидиальные (базидиомицеты, Basidiomycetes). Как среди тех, так и среди других, кроме типичных форм, образующих настоящие, бесспорные сумки или базидии, встречаются представители, имеющие органы, лишь очень сходные с сумками или лишь очень напоминающие базидии; такие представители выделяются в особые группы под названием Г. полусумчатых и полубазидиальных. Брефельд, считавший полусумчатые и полубазидиальные Г. за формы, переходные от низших Г. к типичным аскомицетам и базидиомицетам, соединял их в одну группу „мезомицетов“ (Mesomycetes), которые противопоставлял „микомицетам“ (Mycomycetes), заключавшим все типичные сумчатые и базидиальные Г.
К полусумчатым Г. относят, между прочим, так называемые дрожжевые Г. (Saccharomycetes), общеизвестными представителями которых являются те дрожжи, которыми пользуются для винокурения, пивоварения и при приготовлении теста. Г. эти не развивают настоящего мицелия, а встречаются в виде очень мелких, обыкновенно яйцевидных клеточек, напоминающих конидии и размножающихся почкованием (рис. 16); этот способ размножения заключается в том, что одноклетная особь дает от себя отросточек в виде маленького бугорка на своей поверхности; этот бугорок постепенно вырастает до размеров материнской особи и тогда, обыкновенно, от нее отпадает; если почкование идет быстро, последовательные поколения особей могут оставаться связанными в виде цепочек. При известных условиях внутри клеточек дрожжей может образоваться по несколько (б. ч. 2 или 4) спор (рис. 17); такие спороносные клеточки очень напоминают сумки и дали повод отнести дрожжевые Г. к сумчатым. Живя в жидкостях, содержащих сахаристые вещества, дрожжевые Г. вызывают в них спиртовое брожение; на этом свойстве основано применение их в технике.
Из типичных сумчатых Г. лишь немногие развивают свои аски непосредственно на грибнице (их называют голосумчатыми — Exoasci), большинство же образует ранее плодовые тела и уже на них или в них располагает свои аски целым слоем — гимением; такие Г. называют плодосумчатыми (Carpoasci). Различают два главные типа плодовых тел у сумчатых Г.: апотеции, которые несут гимений открыто на своей поверхности, и перитеции, которые заключают слой сумок внутри себя; последние бывают либо вполне замкнуты, либо открываются на вершине узким отверстием (рис. 28). Форма и строение плодовых тел играют важную роль в классификации аскомицетов. Г., образующие апотеции, часто соединяют под общим названием дискомицетов (Discomycetes). Из них особенно типичные апотеции приносят пецицы (Pezizae); апотеции эти имеют вид блюдечек, кувшинчиков или вороночек различной величины и окраски, то сидячих, то приподнятых на ножках (рис. 26 и 27) и на верхней вогнутой стороне несущих гимений (рис. 29). У общеизвестных сморчков и строчков (Helvella, Morchella) гимений, состоящий из сумок, покрывает морщинистую головку плодового тела и придает ее поверхности бархатистый вид. Перитеции, имеющие отверстие, мы находим в обширной группе сумчатых Г., известных под названием пиреномицетов (Pyrenomycetes). Из сумчатых Г., образующих замкнутые плодовые тела, особенною известностью пользуются трюфелевые (Tuberaceae); их крупные клубневидные плодовые тела, во внутренних полостях которых содержатся сумки, развиваются на грибнице под землею.
Громадное большинство Г., входящих в сожительство с водорослями или дробянками и вместе с ними образующих т. наз. лишайники, относится к сумчатым.
Среди базидиальных Г., как уже сказано, различают полубазидиальные (Hemibasidii) и настоящие базидиальные (Eubasidii).
Полубазидиальные Г. называются иначе головневыми; это те паразитные Г., которые вызывают болезнь трав, известную под названием головни, болезнь, от которой часто страдают наши хлебные злаки: овес, ячмень, пшеница и др. Нежная членистая грибница этих Г. живет внутри тела растения и в определенных его органах, чаще всего в завязях цветков, образует споры. Так, напр., у пораженного головней овса вместо зерен развивается черная, как уголь, пыль, представляющая споры Г. (рис. 23 и 24); прорастая, эти споры выпускают из себя росточки, которые напоминают базидии, и производят, подобно им, новые споры (конидии) (рис. 25), но не в таком строго определенном количестве, как настоящие базидии; конидии эти заражают молодые проростки овса.
Настоящие базидиальные Г. делятся на протобазидиальные (Protobasidiomycetes), приносящие расчлененныя, 4-клетные базидии, и автобазидиальные (Autobasidiomycetes), образующие одноклетные базидии.
Из протобазидиальных Г. особенно интересны ржавчинники (Uredineae); интересны они и с практической точки зрения, т. к. являются причиной опасной болезни (ржавчины) многих культурных растений, и с теоретической, т. к. у них в наиболее сложной форме наблюдается явление полиморфизма, соединенное нередко с разнодомностью, т. е. способностью перекочевывать в течение развития с одного питающего растения на другое. В качестве примера рассмотрим вкратце развитие обыкновенной хлебной ржавчины (Puccinia graminis Pers.). Весною грибок этот мы найдем паразитирующим в листьях барбариса, на которых он производит оранжево-желтые пятна; мицелий живет здесь между клеточками мякоти листа и образует под кожицей его сначала с верхней стороны листа маленькие урночки, так называемые пикниды, в которых возникают весьма мелкие, по-видимому, неспособные прорастать споры, а затем с нижней стороны листа более крупные, по созревании широко раскрывающиеся, наполненные оранжевыми спорами стаканчики, называемые эцидиями. Образовавшиеся в этих эцидиях так называемые весенние споры, чтобы далее развиваться, должны попасть на лист злака; если споре это удастся, она дает росточек, через устьице забирающийся в межклетные ходы злака и разрастающийея там в грибницу; поселившаяся в злаке грибница приносит в течение лета одноклетные, сидящие на особых ножках так называемые летние споры, или уредоспоры; скопления таких спор и образуют буроватые полоски на стеблях и листьях злаков, называемые ржавчиной; отвалившись от ножек и вновь попав на злак, летние споры способны опять его заражать и, таким образом, служат для распространения заразы в течение лета. Грибница, производившая летом уредоспоры, к осени начинает давать еще новый сорт спор — зимние споры (телейтоспоры), резко отличающиеся от летних тем, что состоят каждая из двух клеточек и имеют толстые, темные оболочки; эти споры перезимовывают, а ранней весной каждая их клеточка выпускает росток, превращающийся в разделенную поперечными перегородками на 4 клеточки базидию; каждая такая базидия приносит по 4 мелких, нежных споры, которые, прорастая на молоденьких листьях барбариса, дают мицелий, вызывающий появление на них желтых пятен. Разнодомных ржавчинников известно очень много: один, например, переходит с молочая на горох, другой — с можевельника на яблоню, третий — с осины на сосну и т. д.; есть, однако, и такие, которые весь цикл развития проходят, питаясь одним растением; таковы, напр., ржавчины подсолнечника, спаржи, свеклы и др.; у одних ржавчинников мы находим все те стадии, которые видели у хлебной ржавчины, у других в цикле развития тех или других стадий не хватает.
Среди автобазидиальных Г. очень немного таких, которые развивают базидии непосредственно на мицелии; громадное большинство образует плодовые тела, несущие гимений, состоящий из базидий. У одних гимений этот расположен открыто на поверхности плодового тела — они называются гименомицетами (Hymenomycetes); у других он скрыт внутри плодового тела — это так называемые гастеромицеты (Gasteromycetes) (рис. 34).
Большинство известных в общежитии съедобных и ядовитых Г. относится к гименомицетам. Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по своей форме: они могут иметь вид пластин, одною стороною прилегающих к субстрату, а на другой несущих гимений (таковы они, напр., у разрушающего деревянные постройки домового Г. — Merulius lacrymans Schum.), или вид ветвистых кустиков (напр., у Clavaria), или иметь форму копыт (напр., у трутовиков — Polyporus), или, наконец, представлять из себя пенек со шляпкой, как у белого гриба, шампиньона, мухомора и мн. др. Общей форме плодового тела не придается, впрочем, значения важного систематического признака при разделении гименомицетов; виды одного и того же рода могут иметь плодовые тела очень различные по внешнему облику; гораздо более важную роль в систематике этой группы играет характер поверхности той части плодового тела, которая покрыта гимением; иногда поверхность эта ровная, гладкая (в сем. Thelephoraceae и Clavariaceae), иногда она представляет игольчатые выросты (у ежевиков — представителей сем. Hydnaceae), часто имеет вид трубочек, внутренние стенки которых покрыты гимением (в сем. Polyporaсеае; трубочки эти можно видеть с нижней стороны шляпки у видов рода Boletus: белого гриба, подберезника, масленка и др., а также снизу копытообразных плодовых тел у трутовиков), или, наконец, представляет пластинчатые выросты, лучеобразно расположенные на нижней стороне шляпки (у представителей сем. Agariсасеае: мухомора, шампиньона, опенка, сыроежки, рыжика и мн. др.).
Из гастеромицетов всем знакомы дождевики, плодовые тела которых развиваются на земле в виде сидячих (у Bovista) или немного приподнятых на ножках (у Lycoperdon) (рис. 33) шаров, плотных в молодости и выполненных мелкими, как пыль, спорами в зрелости.
Г. имеют немаловажное практическое значение. Мясистые плодовые тела съедобных видов в значительных количествах употребляются в пищу и, особенно у нас в России, занимают не последнее место среди продуктов, питающих народные массы; дрожжевые Г. применяются при приготовлении алкоголя и различных спиртных напитков, а также при печении хлеба; однако, польза, приносимая Г., едва ли может возместить тот громадный вред, который они причиняют как в домашнем быту, так особенно в сельском хозяйстве и лесоводстве. Не говоря уже о случаях отравления ядовитыми Г., собираемыми иногда по ошибке вместо съедобных, в России нередко наблюдают повальные заболевания вследствие отравления мукой, содержащей примесь спорыньи; некоторые Г. (особенно домовый Г. — Merulius lacrymans Schum.), поселяясь в деревянных строениях, быстро их разрушают; но больше всего причиняют вреда и убытков паразитные Г., нападающие на культурные растения; вызываемые ими болезни сильно понижают урожаи, и таким образом причиняемые убытки выражаются, как показали учеты, сделанные в Западной Европе и в Америке, колоссальными цифрами.
Наука о Г. — микология — наука сравнительно молодая; зародившись в XVIII веке, она особенно развилась во второй половине прошлого столетия, главным образом благодаря трудам братьев Тюлан (L. R. Тulasne et C. Tulasne, „Selecta fungorum Carpologia“, 1861—1865), Де-Бари (A. de-Bary, „Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten“, 1866 и „Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien“, 1884) и Брефельда (O. Brefeld, „Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze“, 1872—1877, „Botanische Untersuchungen über Hefenpilze“ 1880, „Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie“, 1887—1891); из работ русских микологов особенно почетною известностью пользуются труды М. С. Воронина. Обычным пособием при определении Г. служит книга Rabenhorst, „Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz“, отдел Г. в последнем издании которой обработан Г. Винтером. Полный свод описаний всех известных Г. можно найти в сочинении Р. A. Saccardo, „Sylloge Fungorum omnium hucusque cognitorum“, издающемся выпусками с 1882 г. В качестве прекрасного пособия для первоначального знакомства с Г. может быть рекомендована книга акад. И. П. Бородина, „Краткий очерк микологии“ (1897).
Грибы (как питат. продукт). Вследствие обилия лесов Россия очень богата съедобными Г., которые, благодаря значительному содержанию азотистых веществ, питательны, а вместе с тем и вкусны. Но Г. содержат много воды, и оттого их нельзя сохранять долго в естественном состоянии; поэтому для хранения в прок их консервируют. Развитие правильного консервирования Г. имеет для России весьма большое значение, ибо оно дает возможность лучше эксплуатировать это природное крупное богатство, особенно в годы больших урожаев Г.
Солением заготовляются в России для рынка, главным образом, грузди и рыжики, а также белые и преимущественно для домашнего употребления — волнушки (волженица). Волнушка, иногда появляющаяся осенью в огромных количествах, после сбора вымачивается несколько дней в холодной, несколько раз сменяемой воде, чтобы удалить горечь, и затем солится как рыжик. Рыжики, после вымочки в воде, укладываются слоями в кадку, пересыпая каждый слой солью, и нагнетаются деревянным кружком с камнем. Особенно много заготовляется рыжиков скупщиками в каргопольском у. Олонецкой г.; в Тверской губ. заготовляется рыжик „синяк“ синеватого цвета, который хуже красного, растущего на более сухих местах; много солится рыжика на Урале и пр. Соленые грузди делятся в торговле на 4 сорта: носок — мелкие, в 3-копеечную монету, вершковые — около 1 в. диаметром, получетвертные — с крутозакрученною шляпкою, в 2—3 в., и самые крупные — шлепни, или ломаные — лом, ломовик. Солят также много подгруздей. Вместо вымачивания перед посолом Г. нередко варят 10—15 мин. в солоноватой воде. На посол 1 п. рыжиков идет 1¼ ф. соли, груздей — 1½—2 ф.
Маринование применяется, гл. обр., для мелких, плотных белых Г. без ножек, хотя можно мариновать и другие, напр., рыжики, березовики, масляники. Г. сначала варятся в чистой или подсоленой воде и заливаются уксусом с пряностями. В торговлю поступают в банках, преимущ. стеклянных. Ныне значительно распространяется также стерилизация свежих Г. в банках и жестянках, особенно белых Г. и шампиньонов.
Сушение — наиболее применимый способ консервирования Г., при чем для рынка сушат, гл. обр., белые Г., частью красные и подберезовики, а для домашнего употребл. также масляники и др. Г. Свежие Г. очищаются от сору и сортируются, у белых грибов удаляется нижняя часть ножек, а у других — вся ножка. Сушка ведется в русской печи на соломенной подстилке или наткнутыми на концы дерев. спиц, втыкаемых в песок; песок насыпан в чашки или горшки, которые ставятся в слабо вытопленную печь. Если стоит жаркая погода, то Г. нанизываются на толстые нитки и вялятся на солнце, а затем досушиваются в печах или плодосушилках. Хорошо досушенный, но не пересушенный Г. не хрупок, но и не дает сока при надавливании. Хранятся Г. нанизанными на нитки и подвешенными. Сушеные Г. для торговли заготовляются в крупных размерах во многих местах России, особенно известны пошехонский, мышкинский, даниловский и любимский уу. Ярославской губ., при чем крупный центр торговли этими грибами — Углич, а в Костромской губ. — окрестности Судиславля и уу. кинешемский и юрьевецкий с большими торговыми и грибными центрами — с. Белый Никола и г. Парфентьев; все более занимаются сушкой Г. в Тверской губ., где в Торжке основались фабрики грибных консервов и сушеных Г.; известны также сушеные Г. владимирские, олонецкие, московские (лопаснинские), смоленские, черниговские и польские. Главные сорта белых сушеных Г. следующие: I шляпка — отборный, почти без корешков, лучшей сушки (лучшая — ярославская шляпка, близка к ней тверская, ниже — судиславская, еще ниже — польская); II с более крупными шляпками; III перенизка, состоящая из невысоких, напр., польских Г., между которыми нанизаны обрезанные ярославские корешки, распаренные, расплющенные, чтобы напоминали шляпку, и вновь высушенные; оставшиеся же ярославские шляпки составляют высший сорт; перенизку делают также из польских белых и разных „черных“ Г., осиновиков, масляников и пр.; эту фальсификацию нетрудно разобрать, если последовательно рассмотреть один за другим нанизанные на нитку Г.; на крупнейшем грибном рынке, в Москве, перенизка производится в обширных размерах и тем больше, чем ниже урожай грибов. Россия за последнее время понемногу устанавливает вывоз сушеных грибов в Америку, Австрию и пр. Заслуживают внимания тонко молотые сушеные Г., питательность которых вследствие измельчения поднимается.
См. Грачев, „Шампиньоны. Разл. способы их культуры и заготовки в прок“; Полевицкий, „Заготовл. грибов в прок“; Шарапов, „Овощи и грибы в жестянках“.