Перейти к содержанию

ЭСГ/Человек

Материал из Викитеки — свободной библиотеки

Человек. Положение Ч. в системе животного царства было определено великим Линнеем еще в начале XVIII в., т.-е. тогда, когда никто не смел подойти к вопросу о происхождении Ч. с той точки зрения, с какой мы подходим к нему теперь. Ч. нашел себе место в отряде приматов, от которых, главным образом, отличался, по мнению Линнея, устройством конечностей, почему и был выделен им в подотряд двуруких (Bimana), в отличие от четвероруких (Quadrumana), как были названы обезьяны. В последующее время не раз пробовали отыскать и другие резкие отличия в организации Ч. от других приматов. Так, в середине XIX в. Оуэн надеялся найти такие отличия в строении головного мозга Ч. и т. д. Но с течением времени попытки в этом направлении были оставлены, так как для всякого непредубежденного выяснилось, что организация Ч. стоит в таком же отношении к организации приматов, как, наприм., организация лошади к более простым многопалым копытным. Другими словами, организация Ч. представляет собою последующую ступень в развитии приматов приспособлением ее к новым условиям жизни. Бесполезно было бы говорить, что Ч. ничем не отличается от приматов: напротив, он отличается от них многим, но все его отличия представляют собою лишь дальнейшее эволюционное развитие того, что заложено в организации приматов. Главную особенность Ч. составляет вертикальное положение его тела. Благодаря ему он освободил свои передние конечности от участия в движении, а это в свою очередь дало им возможность развиться в более сложный орган хватания; то же вертикальное положение тела отразилось на строении черепа и головного мозга, на положении внутренних органов и т. д. В результате новоприобретенных физических особенностей, Ч. мог достигнуть высокого умственного развития и во многих отношениях утратить свой животный облик, но сравнение его организации с организацией других животных во взрослом состоянии и в течение развития и изучение его ископаемых предков не оставляют никакого сомнения в его близком родстве с приматами.

Ч. сохранил множество особенностей, унаследованных им от его предков, во взрослом состоянии, а история его развития является неопровержимым доказательством его происхождения от одной из более простых форм. Вот краткий обзор того и другого.

Кожа Ч. считается обыкновенно голой, хотя голова, половые части, подмышечная область и промежность густо покрыты волосами. Индивидуально волосы сильно развиваются у мужчин на груди, брюхе и других местах. Тщательное изучение кожи обнаруживает, что волосяные мешечки, т.-е. зачатки волос, разбросаны по всей коже, и в виде исключения тело Ч. даже во взрослом состоянии бывает одето густым волосяным покровом. В одних случаях, и это чаще, такой покров представляет собою сохранение во взрослом состоянии т. наз. рунного зародышевого покрова (lanugo), в другом — аномальное развитие вторичного волосяного покрова, нормально сменяющего у Ч. первый лишь местами. Рунный покров, без сомнения, представляет собою особенность, унаследованную Ч. от его предков: зародыш Ч. нормально одет им на 6-м месяце эмбр. жизни на всем теле, за исключением внутренней стороны кистей и ступней, красного края губ и некоторых половых частей. Что касается млечных желез, то у Ч. нередко наблюдаются случаи развития сверхкомплектных сосцов (полимастия) или только добавочных молочных желез (политения). И то и другое представляет собою также возврат к прародительскому состоянию, так как сосцы у млекопитающих развиваются по направлению двух линий, идущих вдоль на брюхе и груди, и у многих млекопитающих довольно многочисленны.

В скелете Ч. также многочисленны случаи возврата к прародительскому состоянию. Так, у некоторых взрослых особей встречаются зачатки хвоста, выдающегося снаружи и содержащего внутри себя остатки тел позвонков. Кроме того, число хвостовых позвонков у Ч. непостоянно, и вместо 4—5 хвост. позв. у женщин и 5 у мужчин их иногда наблюдается 6. По мнению Видерсгейма, существование хвоста у предков Ч. доказывается следующим (ср. XLV, ч. II, 159): 1) хвостцовая кость Ч. с ее 3—6 позвонками; 2) два хвостовых спинномозговых нерва; 3) хвостовые мышцы, присутствие которых, кроме того, доказывает, что хвост был функционирующим наружным придатком; 4) своеобразное расположение волос на месте бывш. хвоста и 5) изменчивость хвостовой области вообще. Иногда число предкрестцовых позвонков у Ч. низводится до 23, и тогда является то, что нормально существует у оранг-утана и более или менее нормально у шимпанзе и гориллы. Зачаточное и весьма непостоянное 13-е ребро у Ч. связывается с нормально существующими 13-ю парами ребер у гориллы и шимпанзе. С другой стороны, чрезмерное развитие ребер на 7-м шейном позвонке возвращает нас к тому, что есть у некоторых неполнозубых, т.-е. к 6 шейным позвонкам. И то и другое доказывает, что грудная клетка Ч. укоротилась спереди и сзади и быть может продолжает укорачиваться теперь, что стоит в связи с вертикальным положением его тела и перемещением центра тяжести на спинную сторону, т.-е. на позвоночник. Череп Ч. представляет собою самую характерную часть его скелета, и тем не менее в нем также есть важные особенности с проводимой здесь точки зрения. Он отличается округлой мозговой коробкой и мало развитым жевательным аппаратом, — как раз черты, обратные тому, что можно видеть у антропоморфных обезьян. Но череп Ч. по своей округлой форме приближается к черепу гиббонов, также как и череп ископаемого Pithecanthropus. С другой стороны, хотя череп Ч. отличается большой вместимостью, в среднем в 1.500 куб. см., у разных человеческих племен он весьма колеблется в размерах и у цейлонских ведд в среднем на 250 куб. см. менее. Тем не менее наибольшая вместимость черепа обезьян — 427 куб. см. у шимпанзе и 557 куб. см. у гориллы, т.-е. объем самого малого черепа Ч. больше, чем вдвое объема самого большого черепа обезьяны. Однако, эта разница, повидимому, находит себе объяснение в продолжительном росте головного мозга и мозговой коробки у Ч., тогда как у антропоморфных обезьян мозговая коробка рано перестает расти, жевательный же аппарат, напротив, растет и развивается долго. Следует еще упомянуть атавистические особенности затылочной кости (развитие ее при участии межтеменных костей, гомологию парамастоидных отростков), лобной кости (особый центр окостенения на месте заднелобной низших позвоночных), отношение костей на границе глазницы и височной ямы, срастание носовых костей и особенности нёба. Другие особенности как собственно черепа, так и его прибавочных частей будут объяснены в числе эмбриональных. В плечевом поясе Ч. нет отдельной коракоидной кости, но остаток ее есть в виде коракоидного отростка лопатки. В этом отношении Ч. не отличается от других приматов. Точно так же в тазе лобковая кость развивается из двух элементов, из которых один соответствует так назыв. кости вертлужной ямки (os acetabuli) низших млекопитающих. Верхние конечности, или руки Ч. относительно короче, нежели у антропоидных форм, и потому заслуживает внимания, что у ведд руки относительно гораздо длиннее, нежели у европейцев. Это удлинение происходит, главным образом, за счет предплечья. Если принять длину плечевой кости за сто, то длина лучевой у европейцев будет 73, у ведд почти 80 и у шимпанзе 90—94. Атавистическим же образованием надо считать развитие у Ч. в локтевой ямке плечевой кости отверстия; это часто встречается у низших человеческих рас, на ископаемых скелетах каменного века, у гориллы, оранга и низших обезьян. В нижних конечностях на верхнем конце бедряной кости, снаружи, у Ч. часто развивается отросток (третий трохантер), который, повидимому, унаследован им от полуобезьян. Скелет кисти руки, несмотря на его кажущееся отличие от скелета стопы ноги, выводится из одного и того же зачатка. Точно так же кисть Ч. и антропоидных, с одной стороны, стопа Ч. и ступня тех же животных, с другой, принципиально сходны и различны лишь постольку, поскольку выполняют различные функции. Мускулатура Ч. чрезвычайно интересна с сравнительно-анатомической точки зрения. Из 200—250 мышц, составляющих активный двигательный аппарат тела Ч., многие представляют весьма значительные уклонения. Такие уклоняющиеся мышцы можно распределить по трем группам: 1) м. ретрогрессивные, или зачаточные; 2) м. прогрессивные и 3) м. случайно появляющиеся, которые можно назвать атавистическими. В некоторых областях недоразвитие и прогрессивное развитие мышц идет рука об руку. Особенно замечательна в этом отношении лицевая мимическая мускулатура, в некоторых своих частях упрощенная по сравнению с тем, что имеется у полуобезьян, а в других отношениях прогрессивно развитая по сравнению с ними. Последнее особенно заметно на мышцах, лежащих вокруг глаз, рта и носа, а равно и на мышцах скуловой дуги. Руге объясняет это прогрессивное развитие лицевой мускулатуры Ч. его умственными качествами и его способностью говорить. Первое стоит в связи с развитием головного мозга, что влечет за собой увеличение мозговой коробки, и этого одного достаточно, чтобы вызвать изменения в мышцах, лежащих на ней. Последнее необходимо должно было обусловить соответствующее развитие мышц вокруг рта и носа. Хорошим примером недоразвития мышц являются мышцы уха, недоразвивающиеся параллельно с недоразвитием наружной слуховой раковины. Таким образом, при всем разнообразии мускулатуры Ч. в ней нет ничего, что по существу отличало бы ее от мускулатуры млекопитающих вообще и приматов в частности. А существование группы атавистических мышц еще более утверждает ее главное сходство с мускулатурой приматов. Эти бесполезные для Ч. мышцы, появляясь случайно и лишь у некоторых особей, характеризуются необычайной наклонностью сохраняться, передаваясь от поколения к поколению.

В нервной системе Ч. головной мозг, несмотря на его кажущееся совершенство, помимо разницы в подробностях, сходен с головным мозгом антропоидных больше, чем головной мозг каких угодно двух других групп позвоночных. При его сравнении с головным мозгом антропоидных выясняется, что его отличие сказывается в преимущественном развитии лобной доли и в меньшей степени затылочной, при соответственном разрастании назад височной; теменная доля развита почти одинаково в том и другом. Затылочно-теменная борозда Ч. представляет собою недоразвитие той же борозды („Affenspalte“ нем. анатом.) у приматов. Особенно выдают родство гол. мозга Ч. с гол. мозгом других позвоночных его верхняя (шишковидная) и нижняя (гипофиза) мозговая железка. Однако, по абсолютному и относительному весу гол. мозг Ч. на много превышает гол. мозг человекоподобных обезьян, у которых он рано останавливается в развитии.

В органах чувств Ч. имеются следующие черты, сближающие его с нижестоящими формами. В органе обоняния: следы существования т. наз. якобсонова органа (придаточный орган обон., наилучше развитый у клоачных). В глазе: следы глазничной мышцы (musc. orbitalis), полулунная складка (остаток третьего века), остатки чувствующих волос низших млекопитающих (напр. кошек) в средней части бровей. В органе слуха: присутствие слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремя) в барабанной полости (развиваются из частей подвеска, см. череп), зачаточная вершина наружн. ушной раковины (дарвинова вершина). Не мало особенностей того же характера, указывающих на родство Ч. с остальными млекопитающими, можно найти в его органах пищеварения и других внутренних.

В ротовой области на нёбе есть следы поперечных валиков, какие существуют в гораздо более развитом состоянии у обезьян и особенно у хищных. Зубы Ч. по своему развитию, количеству и дифференцировке поразительно сходны с зубами обезьян Старого Света. Так как молочные зубы Ч. и антропоморфных обезьян гораздо больше сходны, нежели постоянные, надо заключить, что зубы Ч. и антропоморфных обезьян произошли от общего, более или менее промежуточного типа. У австралийцев, низшей расы, зубы образуют ряд, приближающийся особенно полно по своему характеру к зубам обезьян. К наследственным особенностям принадлежит подъязычная уздечка и столь важные в физиологическом отношении железы внутренней секреции — щитовидная и зобная. И та и другая берут свое начало в самых низших позвоночных, но у Ч. представляют пример изменения функции. Слепая кишка с ее червеобразным придатком представляет собою остаток соответствующего органа, достигающего значительных размеров у многих низших млекопитающих, особенно травоядных.

Что касается органов дыхания и кровообращения, то они неотразимо свидетельствуют о генетическом родстве Ч. с низшими позвоночными по их строению и изменениям в течение развития, но и у взрослого Ч. содержат черты подобного же значения. Т. наз. фистулы, случайно встречающиеся в передней шейной области Ч., являются вследствие неполного заростания глоточных щелей (см. ниже). Евстахиева труба уха развивается из передней глоточной щели. Так наз. Морганьевы желудочки гомологичны голосовым мешкам обезьян. В правом легком основание образует иногда более или менее обособленную добавочную долю, которая чаще развивается у приматов.

В мочеполовой системе Ч. укажем в качестве атавистических особенностей следы дольчатости почек, двойственность матки и некоторые особенности половых протоков.

Зародыш Ч., как всех других позвоночных, развивается из оплодотворенного яйца. Первые стадии развития не отличимы от соответствующих стадий других позвоночных, несколько позднее развитие идет как у амниот вообще, лишь еще позднее и при том в разное время появляются специальные особенности. Зародыш Ч. имеет три зародышевых придатка: амнион (сорочка), одевающий зародыш, аллантоис (орган зародыш. дыхания и зародыш. мочевой пузырь) и желточный мешочек (придаток с некоторым количеством питательного вещества, быстро потребляемого зарод. при развитии). На 5-й неделе развития зарод. Ч. имеет всего 10,4 мм. длины, несет зачатки конечностей в виде небольших мягких лопастей и ясно выраженный хвост. Все тело, кроме передней части головы, ясно сегментировано. В начале 3-го месяца (25 мм. длины) на голове намечается развитие лица, конечности выросли настолько, что начинают подразделяться на отделы, на конце их ясно обозначились пальцы. В конце 3-го месяца длина зарод. достигает 80 мм., 4-х мес. зар. — 140 мм., 6-ти мес. — 320 мм и 9-ти мес. — 460 мм. (взяты средние цифры) (ср. XX, 612).

По развитию отдельных органов заслуживают внимания следующие особенности. В общих покровах (кожа) в начале 2-го мес. можно видеть поверхностный эпителиальный слой, т. наз. эпитрихиальный, общий всем амниотам, особенно развитый во взрослом состоянии у рептилий, но рано исчезающий у Ч. Волосы развиваются как у всех млекопитающих, и на 6-м мес. эмбриональной жизни зародыш одет сплошь густым рунным покровом, за исключением внутренней стороны кистей и ступней, красного края губ и некоторых участков половых частей. Осевой скелет сначала представлен только спинной струной, которая затем замещается позвоночным столбом. Осевой скелет на 6-й неделе просто выгнут в сторону спины, как у четвероногих млекопитающих; с 4-го мес. он начинает изгибаться вентрально и при рождении по своей кривизне походит на то, что есть у взрослого. Сложная кривизна в виде двух франц. s приобретается только с хождением, т.-е. с вертикальным положением тела. У обезьян таз прикрепляется на позвоночнике далее назад, чем у Ч. (1-й крестц. позв. у них 27-й); у Ч. таз в течение развития передвигается кпереди (с 26-го на 25-й позв.). Развитие позвонков и способ прикрепления к ним ребер тот же у Ч., что у других млекопитающих. Особенно видно это на развитии 1-го и 2-го шейных позвонков. Спинная струна продолжается в основание черепа, как у всех позвоночных, и оканчивается, дойдя до места положения гипофизы. Череп сначала представлен волокнистой тканью, потом с основания хрящевеет, при чем крыша остается перепончатой, наконец хрящ и волокнистая ткань замещаются окостенениями. Сложные кости Ч. образуются из простых костей, гомологичных с костями черепа низших позвоночных, путем их срастания и дальнейшего изменения их формы. Объем черепа Ч. увеличивается сравнительно с объемом черепа даже антропоидных вследствие увеличения объема головного мозга. Челюсти, подъязычная кость с ее рожками, слуховые косточки и отчасти хрящи гортани развиваются из т. наз. хрящевых висцеральных дуг, связанных с черепом вентрально. Эти дуги по числу, положению, строению и их позднейшим изменениям не отличаются от соответствующих образований у рыб. Только число их значительно меньше у Ч., но сокращение их числа происходит постепенно от рыб через амфибий и рептилий к млекопитающим. По их изменениям в течение развития Ч. не отличается от других млекопитающих. В плечевом поясе Ч. в течение развития совершенно очевидно значение коракоидного отростка лопатки в качестве самостоятельного элемента, так как его область окостеневает из особого центра окостенения. Загадочное отсутствие в кисти взрослого Ч. центральной косточки (os centrale) объясняется тем, что, существуя первоначально в качестве отдельного элемента, она срастается во второй половине 3-го месяца утробной жизни с ладьевидной костью кисти (о. scaphoideum), образуя ее вырост. В чрезвычайно редких случаях она сохраняется как отдельная косточка у взрослого Ч., что наблюдается нормально у оранга. У шимпанзе, гориллы и гиббонов ее судьба, повидимому, та же, что у Ч. Таз в зародышевой жизни походит на таз обезьян, т.-е. гораздо уже, чем у взрослых особей. Большой палец ноги до восьмой недели зародышевой жизни имеет то же положение, что в ноге обезьян и руке Ч., но потом принимает постепенно свое окончательное положение (ложится параллельно с остальными).

Центральная нервная система Ч. (спинной и головной мозг) развивается, как у остальных позвоночных, приобретая особенности, свойственные Ч. сравнительно поздно. На 4-й неделе мозжечек зародыша Ч. походит на мозжечек лягушки, свои главные особенности он приобретает лишь на 5-м мес., а меньшие между 5-м и 7-м. В области полушарий, которая вся представляет собою в известном смысле новообразование, при развитии гол. мозга Ч. с замечательной последовательностью появляются особенности, которые, как можно думать, постепенно развивались у позвоночных. Так, сначала появляются полосатые тела, затем первичная крыша (перв. мантия) полушарий и наконец вторичная (втор. мантия, „neopallium“), особенно характерная для млекопитающих и по ее специальной дифференцировке для Ч. На 7-м месяце эмбриональной жизни полушария Ч. замечательно сходны по расположению и отчасти развитию своих борозд c полушариями гол. мозга обезьян.

Что касается органов чувств, то в орг. обоняния в зародышевом состоянии имеется с каждой стороны лишний (третий) обонятельный валик, позднее исчезающий; этим доказывается развитие органа обоняния Ч. из более совершенного органа обоняния ниже стоящих млекопитающих, каковы обезьяны. Якобсонов орган в свою очередь развит у Ч. в зарод. состоянии более, чем во взрослом, хотя ясные следы его сохраняются и у взрослых. В глазе полулунная складка, остаток 3-го, внутреннего века рептилий и птиц, достигает своего наибольшего развития на 5-м месяце. В течение развития глаза в его внешнем углу иногда появляются лишние слезные железки, которых нормально нет у Ч., но которые есть у рептилий и птиц. Развитие уха особенно полно соответствует его эволюционному развитию у позвоночных. Из трех отделов уха сначала развивается т. наз. внутреннее ухо (перепончатый лабиринт — стадия рыб), затем среднее ухо (барабанная полость — стадия амфибий и рептилий) и, наконец, наружное (наружный слуховой проход и наружн. ушн. раковина — стадия птиц и млекопит.). В барабанной полости слуховые косточки развиваются из частей т. наз. подвеска, что обусловливает собою непосредственное причленение нижней челюсти к черепу (черта общая Ч. со всеми млекопитающими). Наружная ушная раковина недоразвивается по сравнению с большинством млекопитающих и утрачивает свою первоначальную форму (заостренную), но мышцы уха развиты более, чем, напр., у оранга. Евстахиева труба развивается из остатков висцеральной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугой и соответствующей брызгальцу рыб.

В органах пищеварения замечательны зародышевые особенности области глотки. Здесь, между вышеупомянутыми висцеральными или глоточными дугами развиваются т. наз. глоточные щели. Те и другие образования наиболее развиты у рыб, где дают начало преимущественно жаберному аппарату, т.-е. органам водного дыхания — жабрам и связанным с ним образованиям. У всех амниот этот аппарат в значительной мере недоразвит, и щели почти не заслуживают этого названия, потому что не прорезываются. Однако, гомология глоточн. щелей и глоточных дуг амниот с висцеральными дугами и щелями низших позвоночных не подлежит сомнению, и, следовательно, зародыш Ч. вместе с другими млекопитающими проходит стадию жаберного дыхания (однако, собственно жабер у них не развивается). При дальнейшем изменении этого аппарата из 1-й дуги развивается меккелев хрящ и позднее на нем нижняя челюсть, из 2-ой и 3-й — подъязычный аппарат, из 4-й и 5-й щитовидный хрящ гортани. На 5-й неделе зарод. жизни кишечный канал еще очень прост, желудок образован на нем веретеновидным расширением, двенадцатиперстная кишка только намечена, как и тонкие и толстые кишки; тонкие принимают в себя проток желточного мешечка. У зародыша 3—3½ недель кишеч. канал оканчивается клоакой, временно закрытой снаружи особой перепонкой; эта клоака, куда открывается зародыш. мочеполовая система, существует как постоянное образование у некоторых рыб, у амфибий, рептилий, птиц и низших млекопитающих (клоачные — Monotremata или Prototheria). Вследствие значительного удлинения кишечного канала, дифференцировки его отделов, местами скручивания и смещения (желудок), местами образования сложных петель, он постепенно принимает свою окончательную форму. Червеобразный отросток слепой кишки относительно более развит в зародышевом состоянии, нежели у взрослого: у зародыша его длина относится к длине толстых кишек приблизительно как 1:10, у взрослого как 1:20.

Самые замечательные изменения, падающие на органы дыхания, состоят во временном развитии только что указанного жаберного аппарата. Общи Ч. и антропоидным, в связи с более или менее выраженным вертикальным состоянием их тела, преимущественное развитие в легких бронх вентральной стороны и характер развития долей легкого правой и левой стороны.

В развитии кровеносной системы наблюдается целый ряд особенностей, указывающих на происхождение Ч. от низшей формы. На 3-й неделе зародышевой жизни сердце Ч. весьма точно походит на сердце рыбы, состоя из четырех следующих друг за другом отделов: венозной пазухи, первичного предсердия, первичного желудочка и сердечной луковицы. Позднее предсердие делится путем образования в нем вертикальной перегородки и развития выростов на правое и левое, из которых правое ассимилирует венозную пазуху, становящуюся частью его стенки. Точно так же первичный желудочек делится на две половины, и отходящий от него ствол брюшной аорты — на ствол аорты и легочный, из которых первый остается в соединении с левым желудочком и второй с правым. Артериальная система первоначально представляет собою симметричное образование и состоит из вентрально идущего непарного ствола — брюшной аорты, отходящих от него справа и слева по висцеральным дугам жаберных артерий и двух дорзальных стволов, которые, сходясь позади головы, образуют непарный ствол спинной аорты. В таком виде артериальная система вполне напоминает собою артериальную систему рыб и водных амфибий. Позднее, на 6-ой неделе зародыш. жизни, вместе с изменениями висцеральных дуг, 1-ая пара жаберных артерий превращается в сонные, 2-ая пара становится корнями спинной аорты, из которых правый начинает атрофироваться, 3-я исчезает, 4-я идет на развитие легочных артерий. Еще позднее правый корень аорты совсем исчезает, а левый образует левую дугу аорты. Таким образом, артериальная система Ч., как и всех млекопитающих, подобно сердцу, проходит стадию, указывающую на существование у предков Ч. водных органов дыхания. Наконец, что касается венозной системы, то у Ч., как и у всех млекопитающих, она сначала имеет парное строение, с двумя парами кардинальных вен, передней и задней, сходящихся с каждой стороны, — правая передняя с правой задней и левая передняя с левой задней, — в области сердца, где они посредством протоков Кювье открываются в венозную пазуху сердца. Эта стадия строго соответствует тому, что наблюдается у рыб, а позднее рядом изменений и частичного недоразвития вен левой стороны во взрослом состоянии у амниот и в том числе у Ч. развиваются яремные вены и полые, которыми кровь приносится к правому предсердию. Следует упомянуть, что при развитии кровеносной системы Ч. немаловажное значение имеют артериальные и венозные сосуды желточного мешечка, позднее отчасти исчезающие, отчасти дающие начало другим сосудам. Равным образом, во все время утробной жизни зародыш Ч. (до известного времени называемый плодом) дышит и питается посредством плаценты, или материнского места, развивающегося за счет его аллантоиса (см. выше) и слизистой оболочки матки материнского организма, и здесь также развивается своя артериальная и венозная система, в связи с чем между правым и левым предсердием сердца в течение утробной жизни долгое время существует прямое сообщение. Пока это сообщение существует, между правой и левой половиной сердца нет строгого разделения на венозную и артериальную: это деление устанавливается только с восстановлением легочного дыхания, т.-е. с рождением ребенка.

Столь же замечательно как развитие кровеносной системы протекает развитие и мочеполовой сист. У всех позвоночных почки развиваются из посегментно расположенных поперечных канальцев, соединенных с каждой стороны продольным каналом, открывающимся или в клоаку, или в аллантоис. Эти поперечные почечные канальцы вполне соответствуют выделительным или сегментальным органам кольчатых червей. У круглоротых (Cyclostomata) и низших рыб функционируют только передние пары этих почечных канальцев, образующие т. наз. головную почку (pronephros); у акул и амфибий — средний отдел, т. наз. туловищные почки (mesonephros); и, наконец, у амниот — задний отдел или поясничные почки (metanephros). У зародыша Ч. в конце 3-й недели развития зародыша видны зачатки головных почек; на некотором расстоянии от них, на протяжении многих сегментов, — туловищные, которые вместе с зачатком внутренних половых органов образуют т. наз. вольфовы тела; и сзади них начало образования постоянных почек. Позднее головные почки атрофируются, вольфовы тела, частично атрофируясь, идут преимущественно на развитие полового аппарата, а поясничные почки, доразвиваясь, становятся почками взрослого. На 2-м месяце развития зародыша Ч. вольфово тело достигает своего наибольшего развития; на 3-м месяце начинают господствовать постоянные почки, а вольфово тело, как выделительный аппарат, утрачивает свое значение.

При развитии полового аппарата особенно важное значение имеет развитие полового аппарата женских особей. У них фаллопиевы трубы и матка дифференцируются, проходя последовательно стадии развития, на которых останавливаются в разных группах низших млекопитающих.

Таким образом, в течение своего развития зародыш Ч. позволяет усмотреть многочисленный ряд особенностей, или общих ему с разными низшими позвоночными, или общих с разными группами млекопитающих. Лишь постепенно человеческий организм приобретает характерные для него особенности, наиболее продолжительное время удерживая сходство с приматами. Многие из особенностей, общих ему с приматами, сохраняются у Ч. на всю жизнь.

Остатки ископаемого Ч., которые должны окончательно выяснить его родство и степень близости с разными приматами, не так многочисленны, как это необходимо для решения вопроса. В Пильтдауне (Суссекс) была найдена челюсть, верхний клык и обломки черепа, которые некоторое время рассматривались как принадлежащие одной и той же особи Ч., хотя челюсть с самого начала обратила на себя внимание своим слишком обезьяньим строением. Именно по форме челюсти весь череп считался одним из самых примитивных человеческих черепов. Но Дж. Миллер в 1915 г. довольно убедительно доказал, что пильтдаунская челюсть и клык принадлежали настоящей обезьяне типа шимпанзе, которой, по его мнению, принадлежит также зуб, найденный у Таубаха, в Германии, тоже считавшийся за человеческий. В виду этого пильтдаунский череп, считаемый все-таки за череп Ч., теперь относится к гораздо более позднему времени, нежели это принималось ранее, именно ближе к концу ледникового периода. Таким образом, самым древним бесспорным черепом Ч. теперь считается так наз. гейдельбергский, найденный у деревни Мауер близ Гейдельберга в песках, отложенных р. Неккаром. Этот череп представлен нижней челюстью с хорошо сохранившимися зубами, в которой особенно обращает на себя внимание ее не выдающийся вперед, а напротив, скошенный назад передний угол, где сходятся друг с другом правая и левая ветвь челюсти. В 1856 г. был найден знаменитый неандертальский череп, названный так по его нахождению в долине Неандер на речке Дюссель, между Эльберфельдом и Дюссельдорфом. По имени, данному этому черепу, была названа и вся раса людей — неандертальская раса древнего каменного века. Вместе с черепом были найдены и другие части скелета, но всего скелета восстановить, к сожалению, не удалось. В 1858 г. Шафгаузен дал первое описание скелета неандертальского Ч., отметив его принадлежность к простейшей расе, которая по своим особенностям отличалась в любом отношении от более нового Ч. Эта точка зрения была принята в 1863 г. Бюском, Ляйеллем и Гёксли, но вскоре после этого Вирхов высказался в том смысле, что неандертальский череп принадлежал ненормальному субъекту, с чем охотно согласились все те, кто был против происхождения Ч. от низшей формы. Только позднейшие находки новых остатков Ч. неандертальского типа и новая обработка всех их проф. Швальбе (1899—1914) восстановили и укрепили в науке взгляд Ляйелля и Гёксли.

Остатки Ч. неандертальской расы найдены также в Бельгии, Кроации, Дордоньи и Испании и отличаются общими им признаками, которые можно сгруппировать по трем категориям: 1) особенности, свойственные разным расам Ч., но не встречающиеся у обезьян; 2) особенности, характерные для неандерт. расы и 3) особенности, стоящие между пределами изменчивости современного Ч. и антропоидных обезьян. Выдающиеся надбровные дуги, скошенный назад лоб, плоская крыша черепа, форма нижней челюсти, по отсутствию подбородочного выроста приближающейся к гейдельбергской, расположение зубов, как у Ч., выдающиеся лицевые части — вот наиболее характерные черты неандерт. черепа. Отношение частей тела определяется следующими особенностями: руки, сравнительно с ногами, коротки; предплечье коротко сравнительно с плечем; голень коротка сравнительно с бедром; голова велика сравнительно с ростом. Ребра были развиты очень сильно, что давало мощный торс, в соответствии с большой головой и короткими конечностями.

Неандертальская раса была широко распространена в Европе, где существовала многие тысячи лет в течение значительной части ледникового периода, вероятно успевши разбиться на расы меньшего значения, чем, вероятно, отчасти и объясняются различия между остатками неандертальского Ч. из разных местностей. По мнению большинства ученых, неандертальская раса вымерла и была замещена вновь пришедшей расой, которая, как думает Осборн, будучи лучше одаренной и лучше вооруженной, могла способствовать окончательному исчезновению неандертальской, побеждая ее в битвах. По времени неандертальская раса может назваться расой палеолитического периода. В гротах Гримальди вблизи Ментоны найдены остатки расы или негритянской (Верно), или промежуточной между белыми и черными расами (Кейс). Во всяком случае, она была отлична как от неандертальской, так и от сменившей ее кроманьонской. Череп последней характеризуется дисгармоническим соединением высокого черепа долихоцефалического типа с очень широким лицом и широкими скулами, при узком орлином носе, очень длинных и узких глазницах и выдающеюся вперед верхней челюстью. Совершенно неожиданна вместимость черепной полости кроманьонской расы, равная, по вычислению Брока, по крайней мере 1.590 куб. см. Рост людей этой расы колебался в значительных размерах, но в общем это была раса (в среднем рост мужчины 1,86 м.) с большой разницей между мужчинами и женщинами. По сравнению с неандертальской расой, у кроманьонцев ноги были очень длинны относительно рук, руки с длинным предплечьем по сравнению с плечевым отделом, ноги с длинной голенью по сравнению с бедром. Эта раса отличалась также мощным развитием верхней части груди и шириною плеч. По мнению Кейса, кроманьонская раса была одной из красивейших человеческих рас, и тогда как раса Гримальди отличалась в сумме признаков негроидными особенностями, кроманьонская, несомненно, азиатская. Некоторые ученые отличают ориньякскую расу от кроманьонской, другие сливают их. Кроманьонская раса, повидимому, дала из себя далеко менее совершенную расу в Германии, отличавшуюся меньшим ростом и большей шириной нижней части лица. Эта раса была представлена и во Франции (магдаленская, как ее можно назвать по свойственной ей культурной стадии). По мнению Осборна, кроманьонская раса в самом конце палеолитического века разбилась на несколько колоний, которые можно проследить не только в неолитический, но и позднейший век. Тем не менее, в неолитический век Европа была наводнена несколькими новыми народностями, за которыми мы не будем следить далее.

Из переходных форм между Ч. и остальными приматами известна только одна — обезьяно-человек с о. Явы (Pithecanthropos erectus, см.), остатки которого были найдены д-ром Дюбуа в 1891 г. и описаны им же в 1894 г. Теперь эту форму называют тринильской расой, по месту ее нахождения близь Триниля, на р. Бенгаван. Здесь сначала был найден верхний коренной зуб, затем, в расстоянии около метра от него, крыша черепа. По прошествии дождливого времени года, метрах в пятнадцати от места нахождения черепа, был найден еще один коренной зуб и бедренная кость. Вместе с остатками этого существа были добыты многочисленные остатки окружающей его фауны, что позволило определить возраст ископаемых. Дюбуа считал их плиоценовыми, но позднейшие проверочные раскопки заставляют признать их несколько более поздними, т.-е. отнести к нижнему плейстоцен. или ко времени ледникового периода в Европе. Что касается крыши черепа, то при рассматривании ее как сверху, так и сбоку бросается в глаза ее сходство с соответствующей частью черепа неандертальской расы. По Швальбе, череп Pithecanthropos ближе к черепу последней, нежели к черепу какой-либо из антропоидных обезьян. Объем черепной полости вычисляется в 855 куб. см., следовательно меньше наименьшего объема головного мозга неандертальского Ч., который равняется 1.230 куб. см. Затем, явский череп долихоцефалический, как и черепа всех низших рас Ч. И, наконец, сильное развитие надбровных дуг и скошенный назад лоб оставляют позади даже неандертальскую расу и австралийцев. Швальбе считает Pithecanthropus одним из прямых предков неандертальского Ч. и даже высшего вида Ч. (homo sapiens). По его мнению, нижняя челюсть тринильского обезьяно-человека должна быть очень похожа на нижнюю челюсть гейдельбергского Ч. Бихнер тщательно сравнил тринильский череп с черепом ныне вымершей, очень низкой тасманийской расы, которая стояла немного выше неандертальской, и пришел к заключению, что подобная „до-человеческая“ стадия должна была быть ожидаема именно в глубине плейстоцена. Если бедренная кость принадлежала той же особи, что и череп, в таком случае тринильская раса была несколько больше ростом, нежели неандертальская. Бедренная кость, несомненно, человеческого характера по своей прямизне. Голень, вероятно, была соответственно короткой. Верхний коренной зуб гораздо более походит на человеческий, нежели на зуб гиббона, но отличается и от зуба Ч. В 1907—8 г. Зеленка предпринял новые раскопки, с целью достать еще остатки обезьяно-чел., но добыл только левый нижний коренной зуб Ч. По слухам, Дюбуа нашел недалеко от Триниля обломок просто устроенной нижней челюсти. Pithecanthropus, несомненно, был двуногим существом и мог пользоваться своими свободными руками в разных целях. Но его головной мозг в передней части полушарий был мало развит, следовательно это существо обладало хорошо развитыми центрами движения, зрения, слуха, но не обладало или почти не обладало способностью памяти.

Когда Pithecanthropus жил на Яве, этот остров находился в соединении с материком Азии, и, таким образом, тринильская раса могла широко распространяться на этом материке. Оранг, вероятно, уже жил в лесах Борнео. Из других млекопитающих, современных Ч. описанного периода, известны два вида носорогов, тапир, кабан, бегемот, олени, индийский буйвол и дикий бык. Можно не сомневаться, что были и слоны, три вида которых известны из поздних плиоценовых отложений Индии. По словам Э. Смита, Pithecanthropus, пользуясь своей способностью к вертикальному хождению и свободными руками, вышел из своих родных лесов обществами, вооруженный дубинами и камнями и, что главное, зачатками тех способностей, которые обеспечивали ему господство в будущем. Опасности, возросшие с переходом к жизни на открытых местах, и борьба, которую эти получеловеческие существа должны были постоянно вести с окружающими врагами и силами природы, послужили толчком к дальнейшему развитию и, с одной стороны, путем устранения неприспособленных, с другой — подбором наилучше приспособленных, привели к выработке настоящего Ч. Такова в общих чертах история одного из предков Ч., которая приводит к вопросу о его происхождении.

Если исключить школу Вирхова, для всех остальных биологов вопрос о происхождении Ч. решается положительно в смысле его происхождения эволюционным путем от одной из низших форм приматов, и разница во взглядах выражается только в том, каков был этот путь. В этом отношении существуют два мнения: одни, как Клаач, выводят Ч. из лемуров, следовательно, считают генеалогическую линию Ч. параллельной генеалогическому древу всех обезьян; другие, со Швальбе во главе, выводят Ч. из общего корня только с антропоидными, и, следовательно, его родословную линию параллельной родословной линии только человекоподобных обезьян (горилла, шимпанзе, оранг и гиббоны). Швальбе объединяет все человекообразные существа (Hominida), как обладающие вертикальным положением тела, увеличившимся объемом головного мозга, соответствующим развитием черепа и полным освобождением верхних конечностей от участия в передвижении, иначе говоря, приобретением ими полной свободы для самых разнообразных действий. Вычерчивая генеалогию человекообразных существ в восходящем ряде, Швальбе на первом месте внизу ряда ставит Pithecanthropus, затем Homo primigenius (первобытный Ч.), куда он относит неандертальскую расу со всеми ее видоизменениями, и, наконец, Homo sapiens (современный Ч.). В последнем он отличает еще Homo fossilis (ископаемый Ч.), так как между первобытным и ископаемым Ч., по мнению Швальбе, остается далеко незаполненный промежуток. В ряду ископаемых рас замечательно развитие чрезвычайно высоко организованной кроманьонской расы и ее до сих пор загадочное вымирание, так как современный Ч. развился не из нее, а из другой, менее совершенной расы. Осборн, развивая взгляды Швальбе, начинает генеалогический ряд человекоподобных существ олигоценовым Propliopithecus (Египет). Одна линия ведет от него к современным гиббонам (миоценовый Pliopithecus Европы, плиоценовый Pliohylobates Европы и затем азиатские гиббоны), другая — к горилле, шимпанзе и орангу между ними, через неизвестных еще плиоценовых предков, тринильскую расу, гейдельбергскую, пильтдаунскую, неандертальскую и др. к современному Ч. В противность этому мнению, Кольман считает, что современный Ч. выводится не из первобытного, а из карликовых форм, в свою очередь развившихся из мелких человекообразных существ. Однако, под карликовыми расами и карлик. формами в ископаемом состоянии разумеется нечто не совсем определенное; нам известно несколько современных карликовых рас (андаманцы, филиппинские негритосы, карл. племена внутренней Африки, отчасти цейлонские ведды), но под карликовыми формами в ископаемом состоянии обыкновенно фигурируют малорослые и притом женские особи той или другой расы обыкновенного роста. Таким образом, по времени карликовые расы являются более поздними, а не более ранними, как надо было бы ожидать согласно взглядам Кольмана. Мнение Клаача о связи Ч. не с обезьянами, а с лемурами опровергается уже тем, что есть целый ряд анатомических особенностей, отличающих Ч. и обезьян вместе от лемуров. Так, у Ч. и обезьян глазница отделена от височной ямы костным краем, у лемуров глазница сзади открыта, т.-е. не полна; у Ч. и обезьян половины нижней челюсти рано срастаются между собою, у лемуров остаются разделенными; у Ч. и обезьян нет третьего отростка нижнечелюстной ветви (processus angularis), у лемуров он есть; у Ч. и обезьян на сетчатке глаза есть центральная ямка, которой нет у лемуров; зубы Ч. и обезьян, с одной стороны, и лемуров, с другой, весьма различны; наконец, Ч. и обезьяны, сходные по плаценте, отличны в этом отношении от лемуров. Таким образом, родство Ч. с обезьянами гораздо ближе, нежели с лемурами. Далее, можно доказать, что Ч. гораздо ближе к узконосым, нежели к широконосым, и наиболее близок из узконосых к антропоморфным. Кейс дает такое определение степени родства Ч. с обезьянами в цифрах. Считая за общую коренную форму для антропоморфных обезьян и Ч. низших узконосых обезьян Старого Света, Кейс определяет степень близости Ч. к четырем современным антропоморфным обезьянам числом изученных им особенностей строения, которые свойственны только Ч. или общи ему с одной из антропоморфных обезьян. Таких особенностей строения, свойственных только Ч., 312; общих Ч. и шимпанзе — 396; Ч. и горилле — 385; Ч. и орангу — 272 и Ч. и гиббонам — 188. На основании этих числовых данных Кейс приходит к заключению, что большое число общих Ч. с гориллой и шимпанзе особенностей строения может быть объяснено единственно более близким родством Ч. с этими обезьянами. Другими словами, по мнению Кейса, от общей родословной линии Ч. и антропоморфных обезьян первыми отошли в сторону гиббоны, затем оранг и последними шимпанзе и горилла.

В последнее время (к 1928 г.) ряд работ, выясняющих отношение Ч. к человекообразным обезьянам, вышел из Американского Естественно-исторического музея, где этим вопросом занялись на первом месте Осборн и В. Грегори. Последний в течение 12—13 лет опубликовал несколько работ первостепенного значения, в которых на основании тщательного изучения ископаемых остатков приматов, в частности их зубов, дает генеалогическое древо приматов, начиная с эоценовых и кончая современными. По Грегори, в верхнем эоцене жили предки современных мартышек и человекообразных обезьян на ряду с другими близкими формами, повидимому, не перешедшими за олигоцен. Нижнему олигоцену принадлежат обезьяны p. Propliopithecus, от которых одна ветвь повела к современным гиббонам, другая — к остальным человекообразным обезьянам. Прародительский тип последних Грегори относит к среднему миоцену, когда и несколько позднее появились Palaeosimia, Sivapithecus и Dryopithecus. Раlaeosimia привела к современным орангам, Dryopithecus дал начало как той ветви, которая, разделившись несколько позднее на две, привела к шимпанзе и горилле, так и той, которая окончилась Ч. Грегори считает Pithecanthropus боковым отпрыском последней ветви. Дюбуа в своей новейшей работе ставит его на самом низком месте в ряде человеческих существ.

При попытке выяснить плиоценовых предков Ч. было обращено внимание на т. наз. эолиты, т.-е. кремни особого вида, которые считаются одними за произведение рук самого Ч., другими — его отдаленных более или менее обезьяноподобных предков. Наконец, третьи считают эолиты совершенно не связанными с существованием человекоподобных существ и объясняют их происхождение естественными причинами.

Аргентинский палеонтолог Амехино (1854—1911), многие годы исследовавший Аргентину с целью изучения ее ископаемых животных, держался того взгляда, что Южная Америка, в частности ее южная оконечность, должна многое выяснить в происхождении Ч., но до сих пор это не нашло себе ни малейшего подтверждения. Напротив, родину Ч. скорее всего можно предполагать в ю. Азии, или на ныне сохранившейся здесь суше, или где-либо в пределах суши, исчезнувшей под водами океана, но, несомненно, значительно увеличивавшей протяженность Азии к ю. и ю.-в.

М. Мензбир.