Различие между бесплодием первого скрещения и бесплодием ублюдков — Степень бесплодия различна; оно непостоянно; на него влияет близкое родство родичей и приручение — Законы, определяющие бесплодие ублюдков — Бесплодие не есть качество самостоятельное, но связано с другими особенностями — Причины бесплодия первых скрещений и ублюдков — Сравнение между действием измененных жизненных условий и скрещения — Плодовитость разновидностей при скрещении и помесей непостоянна — Сравнение ублюдков и помесей, независимо от их плодовитости — Заключение.
Бо́лышая часть естествоиспытателей держится мнения, что виды при скрещении между собою обречены на бесплодие собственно для того, чтобы предотвратить смешение всех органических форм. Это воззрение на первый взгляд кажется справедливым, ибо виды одной и той же страны едва ли могли бы сохранить свою раздельность, если бы постоянные и плодовитые скрещения между ними были возможны. Новейшие писатели, как мне кажется, слишком мало придают важности факту почти постоянного бесплодия ублюдков. По отношению к теории естественного подбора, этот факт особенно важен, ибо бесплодие ублюдков не могло принести им никакой пользы, следовательно, не могло быть приобретено постоянным сохранением последовательных и полезных степеней бесплодия. Я надеюсь, однако же, показать, что бесплодие не есть свойство, приобретенное или дарованное отдельно, но вытекает из других, приобретенных свойств.
При рассмотрении этого предмета обыкновенно смешивают два разряда фактов, существенно различные во многих отношениях, а именно: бесплодие двух видов при первом скрещении и бесплодие происходящих от них ублюдков.
Чистые виды, разумеется, имеют органы воспроизведения нормально развитые, но их скрещения производят лишь мало потомства или вовсе не производят его. У ублюдков, с другой стороны, половые органы неспособны совершать свое отправление, что ясно видно из состояния мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя самые органы, насколько обнаруживает микроскоп, сохраняют строение нормальное. В первом случае оба половые элемента, из которых возникает зародыш, вполне развиты; во втором случае они либо не развиваются вовсе, либо развиваются недостаточно. Это различие очень важно для уяснения причин обнаруживающегося в обоих случаях бесплодия. Различие это, вероятно, было до сих пор оставлено без внимания, вследствие убеждения, что бесплодие в обоих случаях есть явление, которого мы не в силах объяснить.
Плодовитость при скрещении между собою разновидностей, то есть форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общего родича, — но отношению к моей теории факт столь же важный, как и бесплодие видов; ибо он, по-видимому, проводит резкую и ясную черту между разновидностями и видами.
Обратимся сперва к бесплодию видов при скрещении и происходящих от них ублюдков. Ознакомившись с сочинениями Кёльрейтера и Гертнера, этих превосходных, добросовестных наблюдателей, посвятивших почти всю свою жизнь этому предмету, невозможно усомниться в том, что в обоих случаях некоторая степень бесплодия есть явление почти постоянное. Кёльрейтер считает его правилом без изъятия. Но затем он рассекает узел, ибо в десяти случаях, в которых две формы, считавшиеся большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне плодовитыми при скрещении между собою, он не колеблясь причисляет их к разновидностям. Гертнер также считает бесплодие явлением постоянным и оспаривает совершенную плодовитость в десяти случаях, приведенных Кёльрейтером. Но в этом, как и во многих других случаях, Гертнер, для того чтобы доказать известную степень бесплодия, принужден тщательно сосчитывать семена. Он постоянно сравнивает наибольшее количество семян, произведенное двумя видами при скрещении, или происшедшим от них ублюдком, с средним количеством семян, производимых обоими видами родичами в состоянии природном. Но, как мне кажется, тут вкрался значительный повод к ошибкам. Для того, чтобы подвергнуть растение скрещению, его надобно охолостить и, что часто еще важнее, оградить его от насекомых, могущих перенести на него пыльцу с других растений. Почти все растения, над которыми производил опыты Гертнер, были посажены в горшки и, как кажется, содержались в комнатах, в его доме. Нет сомнения, что такие условия часто вредят плодовитости растений; ибо Гертнер в своих таблицах сообщает около двадцати случаев (не считая тех, которые относятся к бобовым и другим растениям, особенно затрудняющим этого рода операции), в которых он, охолостивши растения, опылял их искусственно собственною пыльцою, и в половине этих случаев плодовитость несколько уменьшалась. Сверх того, так как Гертнер несколько лет сряду скрещивал обе формы барашков (Primula officinalis и Pr. elatior), которые мы имеем столько поводов считать за разновидности, и ему лишь раз или два удалось от этого скрещения получить всхожие семена; так как он нашел, что все скрещения между красным и синим курослепом (Anagallis arvensis и coerulea) совершено бесплодны, и так как он пришел к тому же заключению во многих подобных случаях, то очень позволительно сомневаться, точно ли многие другие виды так бесплодны при скрещении, как полагает Гертнер.
Нет сомнения, с одной стороны, в том, что бесплодие разных видов при скрещении так различно по степени и представляет такие нечувствительные переходы, а, с другой стороны, в том, что плодовитость чистых видов столь легко страдает от разных обстоятельств, что чрезвычайно трудно для какой-либо практической цели провести резкую черту между плодовитостью и бесплодием. Лучшим тому доказательством, полагаю я, может служить то обстоятельство, что два самые опытные наблюдателя, когда-либо существовавшие, а именно Кёльрейтер и Гертнер, пришли к заключениям прямо противоположным относительно одних и тех же видов. Очень поучительно также сравнить, — но место не позволяет мне здесь входить в подробности, — доводы, приводимые нашими лучшими ботаниками в пользу или против видового значения известных форм, с доводами, основанными на плодовитости и приводимыми разными экспериментаторами, производившими скрещения, или одним и тем же автором на основании опытов разных годов. Таким образом можно показать, что ни плодовитость, ни бесплодие не дают средство резко разграничить виды и разновидности, но что этот признак представляет такие же нечувствительные переходы, как и признаки склада и строения.
Что касается до плодовитости ублюдков в последующих поколениях, то Гертнер, хотя ему и удалось сохранить несколько ублюдков в течение шести, семи и одном случае даже десяти поколений, при тщательном ограждении их от смешений с чистыми формами-родичами, утверждает положительно, что их плодовитость никогда не усиливалась, но обыкновенно значительно ослабевала. Я не сомневаюсь в том, что это явление обычное, и что плодовитость часто внезапно уменьшается в первых, немногих поколениях. Тем не менее я убежден, что при всех этих опытах плодовитость уменьшается от особой причины, а именно от близкого родства производителей или от частых самооплодотворений. Я собрал столько фактов, доказывающих, что близкое родство производителей и тем паче (у растений) самооплодотворение уменьшает плодовитость, и что всякое скрещение с отдельною особью или с отдельною разновидностью усиливает ее, что я не могу сомневаться с основательности этого общего правила, давно признанного почти всеми заводчиками и садоводами. Ублюдки редко воспитываются экспериментаторами в значительных количествах, и так как виды-родичи или другие близкие виды обыкновенно растут в том же самом саду, то посещения насекомых должны быть тщательно устранены во время цветения: поэтому ублюдкам в каждом поколении придется по большей части оплодотворяться собственною пыльцою, и я убежден, что это должно действовать в ущерб их плодовитости, уже уменьшенной их ненормальным происхождением. Это мое убеждение подтверждает замечательное показание, не раз повторяемое Гертнером, а именно, что если опылять искусственно даже наименее плодовитые ублюдки собственною пыльцою, их плодовитость, несмотря на вредное действие самой операции, усиливается и продолжает усиливаться. А при искусственном опылении, как мне известно по опыту, пыльца так же часто берется случайно с тычинок другого, как и с тычинок самого опыляемого цветка, так что совершается скрещение между двумя цветками, хотя бы обыкновенно и одного растения. Сверх того, при всяком сложном опыте, Гертнер, как очень тщательный наблюдатель, конечно, холостил цветки своих ублюдков, а это обеспечивало бы в каждом поколении скрещение с другим цветком либо того же растения, либо другого, подобного ублюдка. Итак, странный факт усиливающейся в последовательных поколениях искусственно опыляемых ублюдков плодовитости, может, как я полагаю, быть объяснен устранением самооплодотворения.
Обратимся теперь к результатам, добытым третьим опытным экспериментатором по этому предмету, а именно преподобным В. Гербертом. Он утверждает, что некоторые ублюдки вполне плодовиты, столь же плодовиты, как и чистые виды-родичи, с такою же настойчивостию, с какою Кёльрейтер и Гертнер утверждают, что некоторая степень бесплодия ублюдков есть общий закон природы. Это разногласие, полагаю я, может отчасти быть объяснено тем, что Герберт очень искусный садовод и имеет в своем распоряжении теплицы. Из многих весьма важных его показаний я приведу для примера лишь одно, а именно, что «каждое из яичек в коробочке Crinum capense, опыленного пыльцою Crinum revolutum, произвело растение, чего (говорит он) мне ни разу не случалось видеть при естественном опылении». Так что мы тут видим полную и даже чрезвычайную плодовитость первого скрещения двух отдельных видов.
Этот случай дает мне повод упомянуть о факте, чрезвычайно странном, а именно о том, что в некоторых видах Лобелии, а также во всех видах рода Hippeastrum, встречаются отдельные растения, гораздо легче оплодотворяющиеся пыльцою другого, отдельного вида, чем собственною пыльцою. Так что некоторые отдельные растения и даже все растения известных видов легче производят ублюдков, чем чистое потомство! Например, одна луковица Hippeastrum aulicum произвела четыре цветка; три из них Герберт опылил собственною пыльцою, а четвертый затем был опылен пыльцою сложного ублюдка, происшедшего от трех других видов; результатом этих операций было то, что и завязи первых трех цветков вскоре перестали расти и через несколько дней вовсе замерли, между тем как завязь, опыленная пыльцою ублюдка, сильно разрослась, быстро созрела и произвела хорошие всхожие семена. В 1839 году мистер Герберт писал мне, что он уже пять лет сряду производил этот опыт, и с тех пор он повторял его еще в течение нескольких лет, и всегда с одинаковым успехом. Тот же результат был достигнут и другими наблюдателями относительно Hippeastrum и его подродов, а также некоторых других родов, каковы Lobelia, Passiflora, Verbascum. Хотя растения, подверженные этим опытам, казались совершенно здоровыми, и хотя и яички и пыльца каждого цветка исправно совершали свое отправление относительно половых элементов других видов, но так как они утратили способность взаимодействия, мы должны заключить, что растения находились в состоянии ненормальном. Тем не менее эти факты доказывают, от каких легких и неуловимых причин иногда зависит большая или меньшая плодовитость видов при скрещении, сравнительно с плодовитостью тех же видов при самооплодотворении.
Опыты практических садоводов, хотя и произведенные без научной точности, также заслуживают внимания. Известно, каким сложным скрещениям подверглись виды родов Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и так далее, однако же многие из их ублюдков легко размножаются семенами. Например, Герберт утверждает, что ублюдок от Calceolaria plantaginea и C. integrifolia двух видов, очень различных по общему складу, воспроизводится семенами так же превосходно, как если бы то был естественный вид, привезенный с чилийских гор. Я довольно долго занимался определением степени плодовитости в некоторых сложных ублюдках рода Rhododendron, и убедился в совершенной плодовитости многих из них. Мистер Нобль, например, извещает меня, что он разводит семенами ублюдок от Rhododendron ponticum и Rh. Catawbiense на дички для прививки, и что этот ублюдок «обсеменяется так хорошо, как только можно желать». Если бы ублюдки, даже при надлежащем уходе, с каждым поколением становились бесплоднее, как полагает Гертнер, то этот факт не ускользнул бы от внимания садоводов по ремеслу. Эти последние разводят каждый ублюдок большими грядами, а это-то и следует считать надлежащим уходом, ибо тут при содействии насекомых отдельные особи могут свободно скрещиваться между собою и дурное действие самооплодотворения устранено. Всякий может легко убедиться в действительности помощи, оказываемой насекомыми, осмотрев цветки самых бесплодных ублюдков из рода Rhododendron: их рыльца постоянно осыпаны множеством пыльцы, перенесенной с других цветков.
Что касается до животных, то над ними было произведено гораздо менее тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши систематические деления, то есть, если роды животных действительно так же различны между собою, как роды растений, то мы имеем право сказать, что между животными возможны скрещения более отдаленных форм, чем между растениями; но самые ублюдки, как мне кажется, менее плодовиты. Я сомневаюсь, чтобы какой-либо случай совершенно плодовитого животного ублюдка мог считаться вполне достоверным. Следует однако же вспомнить, что лишь немногие животные способны размножаться в заключении, и что, следовательно, лишь немногие опыты были произведены при надлежащих условиях. Например, канарейка была скрещена с девятью другими зябликами, но так как ни один из этих девяти видов не плодится обильно в неволе, то мы не имеем права ожидать, чтобы первые скрещения их с канарейкою или происшедшие от этих скрещений ублюдки были вполне плодовиты. Далее, что касается до плодовитости в последующих поколениях наиболее плодовитых ублюдков, едва ли можно привести один случай, в котором два семейства одного и того же ублюдка были бы выведены одновременно от разных родичей, для того чтобы устранить дурное действие скрещения между близкими сродниками. Напротив, обыкновенно в каждом последующем поколении скрещивались братья с сестрами, вопреки правилу, признанному всеми заводчиками. А при такой системе нет ничего удивительного в том, что свойственное ублюдкам бесплодие постоянно усиливалось. Если бы мы действовали таким же образом относительно животного чистой крови, по какой-либо причине имеющего хоть малейшую склонность к бесплодию, то есть скрещивали бы постоянно братьев с сестрами, то племя, несомненно, погибло бы через немного поколений.
Хотя мне неизвестен ни один вполне удостоверенный пример совершенно плодовитого животного ублюдка, я имею некоторый повод полагать, что ублюдки от Cervulus vaginalis и C. reevésii, а также от Phasianus colchicus с Ph. torquatus и Ph. versicolor совершенно плодовиты. Нет сомнения в том, что эти три вида фазанов скрещиваются и смешиваются в лесах Англии. Ублюдки от обыкновенного гуся и гуся китайского (A. cygnoides), видов столь различных, что они обыкновенно причисляются к разным родам, часто производили в Англии потомство с каждым из чистых родичей и в одном случае даже inter se. Этот результат был достигнут мистером Эйтоном, который получил два ублюдка от одних и тех же родичей, но из разных гнезд, а от этих двух птиц он получил не менее восьми ублюдков (внуков чистых гусей) из одного гнезда. В Индии, однако же, эти ублюдки должны быть гораздо плодовитее: мистер Блейт и капитан Гьюттон, люди вполне знающие дело, уверяли меня, что в разных местностях Индии этих гусей держат целыми стадами, и так как их держат с хозяйственными целями, в местах, где не существуют чистые формы их родичей, эти ублюдки должны быть весьма плодовиты.
Многие новейшие естествоиспытатели придерживаются мнения, впервые высказанного Палласом, по которому бо́льшая часть наших домашних животных произошли от двух или более первичных видов, смешавшихся через скрещение. По этому воззрению, первичные виды должны были либо с самого начала произвести совершенно плодовитых ублюдков, или эти ублюдки должны были сделаться совершенно плодовитыми по приручении в последовательных поколениях. Эта последняя альтернатива кажется мне наиболее вероятною, и я склонен считать ее справедливою, хотя прямых доводов в ее пользу не имеется. Я полагаю, например, что наши собаки произошли от нескольких диких племен; но, за исключением, быть может, некоторых южноамериканских собак, все они совершенно плодовиты при скрещении между собою; а аналогия заставляет меня сильно сомневаться, чтобы первичные виды-родичи могли скрещиваться совершенно плодовито и производить совершенно плодовитых ублюдков. Далее, есть причины думать, что наш европейский рогатый скот и горбатый индийский совершенно плодовиты при скрещении; но, судя по фактам, сообщенным мне мистером Блейтом, я полагаю, что их следует считать за отдельные виды. По этому воззрению на происхождение многих из наших домашних животных, мы должны либо отказаться от убеждения в почти постоянном бесплодии животных при скрещении с животными других видов, либо мы должны рассматривать бесплодие не как неизгладимый признак, но как признак устранимый приручением.
Наконец, приняв в соображение все достоверные данные относительно скрещений в растительном и животном царстве, мы должны заключить, что некоторая степень бесплодия, и при первом скрещении, и в ублюдках, — явление чрезвычайно общее, но что, при настоящем состоянии наших сведений, мы не можем считать его постоянным.
Законы, определяющие бесплодие первых скрещений и ублюдков. — Рассмотрим теперь несколько подробнее обстоятельства и законы, определяющие бесплодие первых скрещений и ублюдков. При этом главною нашею целью будет дознаться, указывают ли эти законы на то, что виды были специально одарены этим свойством, с тем чтобы предотвратить их беспрестанное смешение и окончательную путаницу форм. Следующие заключения и законы выведены мною главным образом из превосходного сочинения Гертнера о скрещениях у растений. Я много трудился над вопросом, насколько эти законы приложимы и к животным, и, принимая в соображение скудость наших сведений об ублюдках этих последних, я был удивлен той мере, в которой одни и те же правила приложимы к обоим царствам.
Мы уже заметили, что степень плодовитости как первых скрещений, так и ублюдков, колеблется между нолем и совершенною плодовитостью. Разнообразие этих степеней изумительно; но тут можно сообщить лишь легкий очерк этих фактов. Когда пыльца растения из одного семейства переносится на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как если бы то была неорганическая пыль. Начиная от этого совершенного бесплодия, мы при опылении цветка одного вида пыльцою других видов того же рода встречаем полную постепенность в количестве семян до полной или приблизительно полной плодовитости и, как мы видели, в некоторых ненормальных случаях даже до избытка плодовитости над тою степенью, которую производит собственная пыльца. Так и между ублюдками есть такие, которые никогда не произвели, да, вероятно, и не могут произвести даже при содействии пыльцы одного из чистых родичей, ни единого всхожего семени; но в некоторых из этих случаев можно заметить как бы первые зачатки плодовитости, ибо пыльца одного из чистых видов-родичей заставляет цветок ублюдка увядать ранее неопыленного таким образом цветка, а раннее увядание цветка, как известно, есть признак начинающегося оплодотворения. От этой крайней степени бесплодия ублюдки, производя все более и более семян, доходят до совершенной плодовитости.
Ублюдки от двух видов, скрещивающихся с трудом и лишь редко производящих потомство, обыкновенно весьма бесплодны; но соответствие между трудностью первого скрещения и бесплодием происходящих от него ублюдков (два разряда фактов, обыкновенно смешиваемые) далеко не постоянно. Есть много случаев, в которых два чистых вида скрещиваются необыкновенно легко и производят многочисленные ублюдки, совершено бесплодные. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить лишь редко, или которых скрещение чрезвычайно трудно, но ублюдки, когда они развиваются, очень плодовиты. Такие противоположные случаи встречаются даже в пределах одного рода, например рода Dianthus.
Плодовитость как первых скрещений, так и ублюдков легче страдает от невыгодных условий, чем плодовитость чистых видов. Но, кроме того, степень плодовитости изменчива и в пределах каждого вида; она зависит отчасти от прирожденного склада особей, над которыми производится опыт. То же можно сказать и об ублюдках; степень их плодовитости часто очень различна даже в особях, выведенных из семян одной коробочки и подвергавшихся совершенно одинаковым условиям.
Под выражением «систематическое сродство» мы разумеем сходство между видами в строении и в складе, в особенности же в строении частей, имеющих значительную физиологическую важность и мало разнящихся в сродных видах. Плодовитость первых скрещений между видами и происходящих от них ублюдков в значительной мере определяется их систематическим сродством. Это ясно видно из того, что никогда не удалось получить ублюдка от двух видов, причисляемых систематиками к отдельным семействам, и из того, что, с другой стороны, виды очень близкие между собою легко смешиваются. Но соответствие между систематическим сродством и легкостью скрещения далеко не постоянно. Можно было бы привести множество примеров близкосродных видов, не скрещивающихся или скрещивающихся лишь очень трудно, и, с другой стороны, насчитать много видов, совершенно отдельных, скрещивающихся очень легко. В одном и том же семействе может встречаться род, как Dianthus, в котором многие виды легко скрещиваются, и другой род, как Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось получить ублюдка даже от самых сродных видов. Даже в пределах одного и того же рода мы встречаем подобные различия; например, многочисленные виды рода Nicotiana подвергались скрещениям чаще, быть может, чем виды любого другого рода; но Гертнер нашел, что N. acuminata, вид, не отделяющийся особенно резко от прочих, не мог ни оплодотворять восемь других видов Никоцианы, ни быть оплодотворенным ими. Можно было бы привести еще много подобных фактов.
Никому еще не удалось определить, какая степень или какой род различия в каких-либо признаках достаточен, чтобы препятствовать скрещению двух видов. Можно указать на случаи, в которых растения, значительно разнящиеся по складу и облику и представляющие резкие различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, в плоде и в семянодолях, могут скрещиваться. Растения многолетние и однолентие, деревья с опадающею и зимующею листвою, растения, свойственные разнохарактерным местностям и чрезвычайно различным климатам, часто легко скрещиваются.
Под взаимным скрещением видов я разумею такой случай, как, например, скрещение жеребца с ослицею и осла с кобылою; в таком случае можно сказать, что эти два вида (осел и лошадь) скрещены взаимно. Часто существует крайнее различие в легкости, с которою могут совершиться два взаимные скрещения. Такие случаи очень важны, ибо они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещению часто совершенно независима от их систематического сродства или от какого-либо заметного различия в их организации. С другой стороны, эти случаи ясно доказывают, что способность к скрещению связана с незаметными для нас особенностями строения, присущими воспроизводительной системе. Это различие в результатах взаимных скрещений между одними и теми же двумя видами уже давно было замечено Кёльрейтером. Например, Mirabilis jalappa легко может быть опылена пыльцою от M. longiflora, и получаемые от этого ублюдки довольно плодовиты; но Кёльрейтер пытался более двухсот раз, в течение восьми годов сряду, оплодотворить, наоборот, M. longiflora пыльцою от M. jalappa, и ни разу в этом не успел. Можно было бы привести еще несколько фактов, не менее разительных. Тюре наблюдал подобное явление в морских водорослях (Fuci). Гертнер, сверх того, нашел, что менее резкое различие в легкости, с которою совершаются два взаимные скрещения, явление очень обыкновенное. Он даже наблюдал его относительно форм столь близких между собою (как, например, Matthiola incana и M. glabra), что многие натуралисты считают их лишь разновидностями. Замечательно также, что ублюдки, происшедшие от взаимных скрещений, хотя составленные, так сказать, из одних и тех же двух видов, причем один вид в одном случае играл роль отца, в другом матери, — что такие ублюдки разнятся в плодовитости, обыкновенно в малой, а иногда и в сильной степени.
Из наблюдений Гертнера можно вывести еще несколько странных законов: так, например, некоторые виды удивительно легко скрещиваются с другими видами; иные же виды того же рода обладают в сильной мере способностью запечатлевать свой облик на происходящих от них ублюдках; но эти два свойства отнюдь не идут рядом. Некоторые ублюдки, вместо того чтобы представлять, как это обыкновенно бывает, признаки средние между признаками обоих родичей, постоянно близко схожи с одним из них, и такие ублюдки, несмотря на свое сходство с чистым видом-родичем, за редкими исключениями, чрезвычайно бесплодны. Точно также между ублюдками, представляющими обыкновенно признаки средние между признаками их родичей, рождаются иногда особи исключительные, ненормальные, близко схожие с чистою формою одного из родичей; и эти ублюдки почти всегда совершенно бесплодны, даже когда прочие ублюдки, выведенные из семян той же коробочки, в значительной мере плодовиты. Эти факты доказывают, как независима плодовитость ублюдка от его наружного сходства с которым-либо из его родичей.
Соображая все вышеизложенные законы, управляющие плодовитостью первых скрещений и ублюдков, мы видим, что при совокуплении форм, которые мы можем рассматривать как хорошие, отдельные виды, их плодовитость представляет все постепенности от ноля до плодовитости полной, при некоторых условиях даже до плодовитости чрезвычайной. Их плодовитость, в высшей степени чувствительная к действию внешних условий, сверх того представляет множество индивидуальных различий. Она отнюдь не постоянно одинакова при первом скрещении и в ублюдках, происшедших от этого скрещения. Плодовитость ублюдков независима от степени, в которой они схожи с которым-либо из чистых своих родичей. И наконец, легкость, с которою происходит скрещение между двумя видами, не всегда определяется их систематическим сродством или степенью сходства их между собою. Это последнее положение ясно подтверждается взаимными скрещениями между двумя видами; ибо, смотря по тому, играет ли тот или другой вид роль отца или матери, часто бывает некоторое различие в легкости, с которою совершается скрещение; сверх того, ублюдки, происшедшие от взаимных скрещений, часто представляют разную степень плодовитости.
Указывают ли эти странные и сложные законы на то, чтобы виды были одарены бесплодием при скрещении просто для того, чтобы предотвратить их смешение при естественных условиях? Я думаю, что нет. Ибо почему было бы бесплодие разных видов при скрещении столь различно по степени, между тем как всем им, следует полагать, одинаково нужно сохранять свою отдельность? Почему степень бесплодия представляла бы прирожденные индивидуальные особенности? Почему иные виды скрещивались бы легко, но производили бы лишь очень бесплодные ублюдки, а другие, скрещивающиеся очень трудно, производили ублюдки, совершенно плодовитые? Почему результат взаимных скрещений между двумя видами представлял бы такое различие? Почему, можно даже спросить, вообще допущено возникновение ублюдков? Придать видам способность производить ублюдки и остановить их дальнейшее размножение разными степенями бесплодия, не имеющими постоянной связи с легкостью первого скрещения между их родичами, конечно, может показаться странным распоряжением.
С другой стороны, вышеизложенные законы и факты, как мне кажется, ясно указывают на то, что бесплодие, как первых скрещений, так и ублюдков, просто прилучно (incidental[2]) или сопряжено с неизвестными нам особенностями, главным образом в воспроизводительной системе скрещиваемых видов. Эти особенности такого исключительного и ограниченного свойства, что часто при взаимных скрещениях между двумя видами мужской половой элемент одного из них действует на женский элемент другого, но не наоборот. Быть может, не излишне объяснить примером, что я разумею, говоря, что бесплодие есть свойство прилучное к другим особенностям, а не отдельно дарованное. Так как способность одного растения прививаться к другому совершенно несущественна для его благосостояния в условиях природных, то я полагаю, что никто не станет считать ее способностью отдельно дарованною, но всякий признает ее за свойство, прилучное законам развития обоих растений. Мы иногда можем объяснить себе, почему одно дерево не прививается к другому из различий в быстроте их роста, в твердости их дерева, из свойства их соков или из времени, когда они приходят в движение, и так далее; но во множестве случаев мы не можем дать себе никакого объяснения. Большие различия в росте обоих растений, в свойстве их тканей и долговечности их листьев и приспособленность их к очень различным климатам часто не препятствуют прививке одного к другому. Как относительно скрещения, так и относительно прививки, восприимчивость растений определяется систематическим сродством, ибо никому не удавалось прививать одно к другому деревья, принадлежащие к разным семействам; а с другой стороны, близкосродные виды и разновидности одного вида обыкновенно, но не постоянно, легко прививаются одна к другой. Но эта восприимчивость, как и при скрещениях, далеко не исключительно определяется систематическим сродством. Хотя бы многие отдельные роды одного семейства прививались один к другому, в том же семействе могут встречаться виды одного рода, не прививающиеся один к другому. Груша гораздо легче прививается к айве, причисленной к особому роду, чем к яблоне — виду того же рода. Даже не все разновидности груши с одинаковою легкостью прививаются к айве; то же самое замечается при прививке разных сортов абрикоса и персика к сливе.
Точно так же, как, по наблюдениям Гертнера, разные особи одних и тех же двух видов иногда скрещиваются не одинаково легко; так, Сагаре полагает, что и разные особи одних и тех же двух видов не одинаково легко прививаются одна к другой. Как при взаимных скрещениях, так и при взаимных прививках, результат не всегда одинаково успешен. Обыкновенный крыжовник, например, не прививается к смородине, между тем как смородина может быть привита, хотя и с трудом, к крыжовнику.
Мы видели, что бесплодие ублюдков, у которых половые органы находятся в ненормальном состоянии, явление совершенно отличное от трудности скрещения двух чистых видов, у которых половые органы совершенно нормальны; однако эти два отдельные явления до некоторой степени идут рядом. Нечто подобное происходит и при прививке; ибо Туэн нашел, что три вида робинии, производившие обильные семена на собственном корню и прививавшиеся без особого труда к четвертому виду, при такой прививке становились бесплодными. С другой стороны, некоторые виды из рода Sorbus, привитые к другим видам, дают вдвое больше плодов, чем на собственном корню. Этот последний факт напоминает странное явление, представляемое лобелиею, Hippeastrum и так далее, производившими гораздо более семян при оплодотворении пыльцою другого вида, чем при оплодотворении собственною своею пыльцою.
Итак, мы видим, что хотя существует явное основное различие между простым сращением при прививке и содействием мужского и женского элемента в акте воспроизведения, однако есть некоторая, грубая аналогия между результатами скрещения и прививки. Любопытные и сложные законы, определяющие возможность прививки одного дерева к другому, мы должны считать прилучными к неизвестным особенностям в их вегетативной системе; точно так же, полагаю я, должны мы считать прилучными к неизвестным нам особенностям системы воспроизводительной еще более сложные законы, определяющие плодовитость первых скрещений. Эти различия в обоих случаях в некоторой мере, как и следовало ожидать, можно привести в соотношение с систематическим сродством, которым мы пытаемся выражать всякого рода сходство и несходство между организмами. Это обстоятельство, по моему мнению, нисколько не указывает на то, чтобы большая или меньшая затруднительность прививки или скрещения между разными видами была свойство, специально дарованное, хотя в случае скрещения эта затруднительность столь же важна для сохранения и стойкости видовых форм, как она маловажна относительно прививки.
Причины бесплодия первых скрещений и ублюдков. — Мы теперь можем рассмотреть несколько подробнее вероятные причины бесплодия первых скрещений и ублюдков. Эти два случая существенно различны, ибо, как замечено выше, при совокуплении двух чистых видов половые элементы, мужской и женский, вполне развиты, между тем как в ублюдках они развиты не вполне. Даже при первых скрещениях, большая или меньшая трудность, с которою достигается результат, по-видимому, определяется разными отдельными причинами. Иногда мужскому элементу должно быть физически невозможным достигнуть до яичка, как, например, в растении с пестиком столь длинным, что пыльцевая трубочка не хватает до завязи. Было замечено также, что когда пыльца одного вида переносится на рыльце другого, не близкосродного вида, пыльцевые трубочки хотя и развиваются, но не могут проникнуть в самый столбов. Далее, мужской элемент может достигнуть до женского, но быть неспособным обусловить развитие зародыша, что по-видимому случилось при некоторых из опытов Тюре над фукусами. Эти факты столь же необъяснимы, как и неспособность известных деревьев прививаться одно к другому. Наконец зародыш может возникнуть и затем погибнуть в раннем возрасте. На эту последнюю альтернативу не было обращено достаточно внимания; но основываясь на наблюдениях, сообщенных мне мистером Гьюиттом, чрезвычайно опытным в скрещениях куриных птиц, я полагаю, что ранняя смерть зародыша очень часто есть истинная причина бесплодия первых скрещений. Я сперва неохотно склонялся к этому воззрению, так как ублюдки, если уже родились, обыкновенно здоровы и долговечны, чему может служить примером обыкновенный лошак. Ублюдки однако же находятся не в одинаково выгодных условиях до рождения и после его: когда они родились и живут в стране, в которой могут жить оба их родича, они обыкновенно находятся в приличных им условиях жизни. Но ублюдок лишь наполовину причастен свойствам и складу матери, и поэтому до рождения, пока он питается во чреве матери или внутри яйца, или семени, произведенного матерью, он может подвергаться условиям до некоторой степени ему непригодным и, следовательно, подвергаться значительной опасности, тем более что все существа очень молодые, по-видимому, чрезвычайно чувствительны к вредным или неестественным жизненным условиям.
Иное дело бесплодие ублюдков, у которых половые элементы недостаточно развиты. Я уже не раз упоминал о значительном количестве собранных мною фактов, доказывающих, что когда растения и животные подвергаются неестественным жизненным условиям, их воспроизводительная система часто значительно поражается. Это, в сущности, и есть главное препятствие к обращению животных в домашнее состояние. Между бесплодием, обусловленным таким образом, и бесплодием ублюдков много точек соприкосновения. В обоих случаях бесплодие независимо от общего состояния здоровья и даже часто сопровождается увеличением роста и цветущим развитием. В обоих случаях бесплодие обнаруживается в разных степенях, в обоих наиболее подвержен поражению мужской элемент, но иногда женский элемент поражается еще сильнее мужского. В обоих случаях эта склонность до некоторой степени связана с систематическим сродством, ибо целые группы животных и растений делаются бесплодными от одних и тех же неестественных условий. С другой стороны, один вид из целой группы иногда переносит значительные изменения в жизненных условиях, не утрачивая своей плодовитости, и известные виды, одни в целой группе, производят ублюдков необыкновенно плодовитых. Никто, не попробовав, не может сказать, станет ли данное животное плодиться в неволе или данное растение обсеменяться в саду, и никто, не попробовав, не может сказать, в какой мере будут плодовиты или бесплодны ублюдки от данных двух видов. Наконец, когда организмы в течение многих поколений подвергались неестественным жизненным условиям, они становятся очень склонными к изменчивости, что, как я думаю, зависит от особого поражения их воспроизводительной системы, меньшего, впрочем, чем то, которое производит бесплодие. То же можно сказать и об ублюдках, ибо ублюдки очень склонны к изменениям в последующих поколениях, как известно всякому экспериментатору.
Итак, мы видим, что когда органические существа ставятся в новые и неестественные условия жизни, и когда через неестественное скрещение происходят ублюдки, половая система, независимо от общего состояния здоровья, поражается почти одинаковым образом. В первом случае условия жизни были нарушены, хотя бы в малой, для нас незаметной степени, во втором внешние условия не изменены, но вся организация возмущена слиянием двух различных типов и складов. Ибо едва ли возможно, чтобы две организации слились воедино без некоторых нарушений в развитии, периодических отправлениях или взаимодействиях органов между собою или с жизненными условиями. Когда ублюдки плодовиты inter se, они передают своему потомству, поколение за поколением, ту же двойственную организацию, и поэтому неудивительно, что их бесплодие, хотя и до некоторой степени изменчивое, редко уменьшается.
Следует впрочем сознаться, что мы редко можем объяснить себе, разве неопределенными гипотезами, разные факты, относящиеся к бесплодию ублюдков; например, неравное бесплодие ублюдков, происшедших от взаимных скрещении, и особое бесплодие ублюдков, представляющих близкое сходство с одним из чистых родичей. И я не имел притязания в предыдущих замечаниях окончательно разъяснить дело; я не берусь объяснить, почему организм, поставленный в неестественные условия, поражается бесплодием. Я попытался только показать, что в двух случаях, до некоторой степени сродных, общим последствием бывает бесплодие, — в первом случае в силу нарушения жизненных условий, во втором в силу нарушения самого организма слиянием в нем разнородных элементов строения.
Можно счесть это игрою воображения, но я подозреваю, что подобный параллелизм можно распространить и на другой, сродный разряд фактов. Существует старинное и всеобщее убеждение, имеющее, как мне кажется, достаточное фактическое основание, по которому легкие изменения в жизненных условиях действуют благотворно на всякое живое существо. На этом убеждении основан обычай земледельцев и садовников беспрестанно заимствовать семена, картофель и так далее из другой местности, из другого климата. Выздоравливающие животные, как всем известно, много выигрывают почти от всякого изменения в образе жизни. С другой стороны, как относительно животных, так и относительно растений положительно дознано, что скрещение между двумя резко отличающимися особями одного вида, то есть между особями разных пород или племен, придает потомству плодовитость и силу. Я убежден даже, на основании фактов, упомянутых в четвертой главе, что скрещения в некоторой мере необходимы и гермафродитам, и что постоянные скрещения между близкими сродичами, особенно если они подвергаются одинаковым условиям жизни, постоянно влекут за собою слабость и бесплодие их потомства.
Поэтому мне кажется, что, с одной стороны, легкие изменения в жизненных условиях благотворны для всех организмов, а с другой стороны, что легкие скрещения, то есть скрещения между такими самцами и самками одного вида, которые слегка разошлись в признаках, придают потомству силу и плодовитость. Но мы видели, что изменения более значительные, или изменения особого свойства, часто поражают организмы бесплодием, и что скрещения более значительные, то есть скрещения между самцами и самками, расходящимися в признаках до видового различия, обыкновенно производят ублюдков более или менее бесплодных. Мне не верится, чтобы этот параллелизм был делом случая или ошибки. Оба разряда фактов, по-видимому, связаны общим, неизвестным нам законом, прямо вытекающим из самого начала жизни.
Плодовитость разновидностей при скрещении и происходящих от них помесей. Можно привести как сильный довод в пользу существенного различия между видами и разновидностями и как сильное возражение на все вышеизложенные соображения то обстоятельство, что разновидности, сколько бы они не разошлись между собою по наружному виду, скрещиваются чрезвычайно легко и производят совершенно плодовитое потомство. Я вполне допускаю, что это явление почти постоянно, и что это обстоятельство очень затруднительно для моей теории; по всей вероятности, тут кое-что еще недостаточно разъяснено. Но как только мы примем в соображение и разновидности, возникшие в состоянии природном, мы тотчас запутаемся в неразрешимые затруднения; ибо, как только две формы, считавшиеся разновидностями, оказываются при скрещении сколько-нибудь бесплодными, они тотчас возводятся большинством натуралистов на степень видов. Например, красный и синий курослеп, две формы барашков (Primula officinalis и Pr. elatior), считавшиеся лучшими ботаниками за разновидности, при опытах Гертнера оказались малоплодными при взаимном опылении, и он поэтому считает их несомненными видами. Если мы будем заключаться в этот ложный круг, плодовитость всех естественных разновидностей, конечно, должна быть допущена.
Обращаясь к разновидностям, возникшим или считающимся возникшими в домашнем состоянии, мы все-таки не выпутываемся из сомнений. Ибо если оказывается, например, что германский шпиц легче других собак скрещивается с лисицами или что некоторые южноамериканские домашние собаки с трудом скрещиваются с собаками европейскими — объяснение, приходящее каждому на ум, и объяснение, вероятно, справедливое, состоит в том, что эти собаки произошли от нескольких, первоначально раздельных видов. Тем не менее совершенная плодовитость inter se многих домашних разновидностей, например голубя или капусты, резко разнящихся в наружных признаках, — факт очень замечательный, тем более что многие виды, хотя очень близко схожие между собою, совершенно бесплодны при скрещении. Многие соображения, однако же, ослабляют значение плодовитости домашних разновидностей. Во-первых, мы должны вспомнить наше неведение относительно причин, обусловливающих бесплодие видов при скрещении и при устранении естественных жизненных условий. Относительно этого последнего пункта место не позволило мне привести много замечательных фактов; относительно бесплодия при скрещениях вспомним различные последствия взаимных скрещений, вспомним странные случаи, в которых растения легче опыляются чужою пыльцою, чем собственною. Обдумывая такие случаи и нижеизложенный случай с разноцветными видами рода Verbascum, мы должны убедиться в нашем неведении и в нашей неспособности понять, почему известные формы плодовиты, а другие бесплодны при скрещении. Во-вторых, можно ясно доказать, что одно наружное несходство между двумя видами не определяет большей или меньшей степени их бесплодия при скрещении, и мы можем приложить то же правило и к домашним разновидностям. В-третьих, некоторые из лучших естествоиспытателей убеждены, что долгое пребывание в домашнем состоянии постепенно устраняет в последовательных поколениях бесплодие ублюдков, первоначально малоплодных, и если так, то, конечно, мы не могли бы ожидать, что одни и те же условия жизни и вызывают, и устраняют бесплодие. Наконец, и это соображение кажется мне наиболее важным, новые породы животных и растений возникают в домашнем состоянии через методический и бессознательный подбор родичей человеком для его пользы и удовольствия: он и не желает и не смог бы подбирать легкие особенности воспроизводительной системы или иные особенности в складе, связанные с этою системою. Организмы домашние сделались менее тесно приспособленными к климату и к другим физическим условиям жизни, чем организмы природные. Человек питает одною пищею содержимые им отдельные разновидности, вообще обходится с ними одинаковым образом и не желает изменять общего склада их жизни. Природа же действует постоянно и медленно, в течение долгих периодов времени, на всю организацию, исключительно на благо самого организма, и таким образом она может либо прямо, либо косвенно, путем взаимодействий развития, видоизменить воспроизводительную систему в разнообразных потомках одного вида. Приняв в соображение это различие между процессом подбора, совершаемым природою и человеком, нам нечего удивляться различию его результатов.
Я до сих пор говорил, как будто бы разновидности одного вида были постоянно плодовиты при скрещении. Но мне кажется невозможным не допустить некоторую степень бесплодия в следующих немногих случаях, которые я тут изложу вкратце. Эти факты по крайней мере столь же доказательны, как и те, на основании которых мы считаем бесплодными множество видов. Сверх того, об этих фактах свидетельствуют противники моего воззрения, во всех прочих случаях считающие плодовитость и бесплодие вернейшими ведалами для разграничения видов. Гертнер в продолжение нескольких лет сажал рядом в своем саду низкорослую породу кукурузы с желтыми зернами и высокую с зернами красными, и хотя эти растения раздельнополы, они ни разу не скрестились самовольно. Затем он опылил тринадцать цветков одного из них пыльцою другого, но лишь в одном початке развилось несколько семян, и из них вызрело только пять. Самая операция в этом случае не могла принести вреда, ибо растения эти раздельнополы. Никто, полагаю я, не сочтет этих двух разновидностей кукурузы за отдельные виды, и следует заметить, что полученная от них помесь оказалась вполне плодовитою, так что даже Гертнер не решился возвести их на степень видов.
Жиру де Бюзаренг скрещивал три разновидности тыквы, растения, как и кукуруза, раздельнополого, и он утверждает, что их взаимное оплодотворение совершается тем труднее, чем больше между ними различие. Насколько можно положиться на эти опыты, не знаю; но формы, над которыми они производились, суть разновидности, по мнению Сагаре, основывавшего свою классификацию главным образом на степени плодовитости при скрещении.
Следующий случай еще гораздо замечательнее, и ему трудно было бы поверить, если бы он не был результатом огромного количества опытов, произведенных в течение многих лет столь искусным наблюдателем и враждебным свидетелем, каков Гертнер, а именно: желтые и белые разновидности одного и того же вида Verbascum при скрещении между собою производят менее семян, чем при оплодотворении пыльцою одноцветной с ними разновидности. Сверх того, он утверждает, что когда желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми и белыми разновидностями другого вида, от скрещения между цветками одинако окрашенными происходит больше семян, чем от скрещения между цветками, окрашенными различно. Однако же эти разновидности видов Verbascum ничем не отличаются между собою, кроме окраски своих цветков, и одна разновидность иногда развивается из семян другой.
Из опытов, произведенных мною над некоторыми разновидностями штокрозана, я склонен заключить, что они представляют подобные явления.
Кёльрейтер, точные наблюдения которого были подтверждены всеми последующими исследователями, доказал то замечательное обстоятельство, что одна из разновидностей обыкновенного табака более плодовита при скрещении с одним резко отличающимся от нее видом, чем все прочие разновидности. Он производил опыты над пятью формами, обыкновению почитающимися за разновидности, и подверг их плодовитость самому строгому испытанию, а именно посредством взаимных скрещений, и нашел, что происходящие от них помеси совершенно плодовиты. Но одна из этих пяти разновидностей при скрещении в качестве отца или матери с Nicotiana glutinosa постоянно производила ублюдки менее бесплодные тех, которые происходили от скрещения прочих четырех разновидностей с N. glutinosa. Следовательно, воспроизводительная система этой одной разновидности видоизменена особым образом.
Основываясь на этих фактах — на значительной трудности убедиться в бесплодии разновидностей при условиях природных, ибо всякая сколько-нибудь бесплодная форма возводится на степень вида; на том, что человек подбирает лишь резкие наружные признаки для произведения самых резких своих домашних разновидностей и не имеет ни желания, ни возможности производить скрытые, физиологические уклонения в воспроизводительной системе, — основываясь на всех этих соображениях и фактах, я не думаю, чтобы мы имели право считать общим законом столь часто свойственную разновидностям плодовитость и возводить ее в ведало для отличения разновидностей от видов. Обстоятельство, что разновидности при скрещении столь часто совершенно плодовиты, не имеет, как мне кажется, достаточно весу, чтобы опровергнуть мое воззрение на столь обыкновенное, но непостоянное бесплодие первых скрещений и ублюдков, заключающееся в том, что это бесплодие не есть свойство, отдельно дарованное, но прилучное к медленно приобретенным видоизменениям, главным образом в воспроизводительной системе скрещиваемых форм.Сравнение ублюдков и помесей, независимо от их плодовитости. Независимо от плодовитости, мы можем сравнивать и во многих других отношениях потомство разновидностей и видов скрещиваемых между собою. Гертнер, сильно желавший провести резкую черту между разновидностями и видами, смог найти лишь очень немного и, как мне кажется, маловажных различий между так называемыми ублюдками, происходящими от скрещения видов, и так называемыми помесями, происходящими от скрещения разновидностей. А с другой стороны, во многих очень важных пунктах замечается самое близкое сходство.
Я здесь коснусь этого предмета лишь чрезвычайно кратко. Главное различие состоит в том, что в первом поколении помеси гораздо изменчивее ублюдков; но Гертнер допускает, что и ублюдки от видов, долго подвергавшихся культуре, часто изменчивы в первом поколении, и я сам видел тому разительные примеры. Гертнер допускает далее, что ублюдки от видов, очень сродных между собою, более изменчивы, чем ублюдки от видов, резко отличающихся один от другого; и это доказывает, что изменчивость эта представляет постепенности. При разведении нескольких последовательных поколений помесей и наиболее плодовитых ублюдков, и в тех и в других, как известно всем, обнаруживается значительная изменчивость; но можно привести несколько примеров как ублюдков, так и помесей, долго сохраняющих свои первоначальные признаки. Впрочем изменчивость в последующих поколениях, как кажется, сильнее в помесях, чем в ублюдках.
Эта большая изменчивость помесей вовсе не кажется мне странною. Ибо родичи помесей суть разновидности и разновидности домашние (над естественными разновидностями произведено лишь очень мало опытов); из этого следует, что в большей части случаев они недавно подвергались уклонениям, а поэтому и надобно было ожидать, что их уклончивость будет унаследована и усилит ту, которая вытекает из самого акта скрещения. Слабая степень изменчивости ублюдков первого поколения или от первого скрещения, в противоположность чрезвычайной их изменчивости в последующих поколениях, — факт любопытный и заслуживающий внимания. Ибо он подтверждает мое воззрение на причины обыкновенной изменчивости, а именно, что она зависит от чрезвычайной чувствительности половой системы к внешним условиям жизни, часто поражающим ее бессилием или неспособностью совершать свое нормальное отправление — произведение потомства подобного своим родичам. Ублюдки первого поколения происходят от видов (за исключением давно подвергающихся культуре), которых воспроизводительная система не подвергалась поражениям, и они не изменчивы, но воспроизводительная система самих ублюдков значительно поражена и их потомство чрезвычайно изменчиво.
Но вернемся к нашему сравнению помесей с ублюдками. Гертнер утверждает, что помеси более склонны, чем ублюдки, возвращаться к одной из родительских форм; но это, если и справедливо, конечно, есть только различие в степени. Гертнер далее настаивает на том, что если два вида, хотя бы очень близкие между собою, скрещиваются с третьим видом, полученные от этих скрещений ублюдки значительно разнятся между собою, между тем как если две резкие разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, ублюдки получаются сходные. Но это заключение, насколько мне известно, основано лишь на одном опыте, и оно, по-видимому, прямо противоречит результату нескольких опытов, произведенных Кёльрейтером.
Таковы единственные важные различия между ублюдками и помесями, на которые мог указать Гертнер. С другой стороны, сходство ублюдков и помесей с своими родичами, особенно в ублюдках, происшедших от близко сродных видов, подлежит, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещении двух видов, один из них иногда преимущественно обладает свойством запечатлевать сходство с собою на ублюдке, и то же, полагаю я, можно сказать и о разновидностях растений. У животных известные разновидности, очевидно, одарены такою преобладающею силою. Растительные ублюдки, происшедшие от взаимного скрещения, обыкновенно близко схожи между собою; то же можно сказать и о помесях, происшедших от взаимного скрещения. И помеси и ублюдки могут быть возвращены к одной из чистых родительских форм через повторенные в последующих поколениях скрещения с одною из этих форм.
Все эти замечания, по-видимому, приложимы и к животным; но тут вопрос значительно запутывается, отчасти вследствие существования вторичных половых признаков, но особенно вследствие того обстоятельства, что один пол преимущественно обладает способностью передавать сходство с собою своему потомству, и при скрещении одного вида с другим, и при скрещении разновидностей. Например, я полагаю, что правы те авторы, которые приписывают ослу преобладающую силу при скрещении с лошадью, так что и лошак и мул более схожи с ослом, чем с лошадью; но это преобладание выражается сильнее в осле, чем в ослице, так что мул, происшедший от осла и кобылы, более похож на осла, чем лошак, происшедший от ослицы и жеребца.
Придавали много веса тому обстоятельству, что будто между животными лишь помеси рождаются иногда совершенно схожими с одним из своих родичей; но можно доказать, что то же самое бывает иногда и с ублюдками, хотя и гораздо реже, чем с помесями. При обзоре собранных мною случаев, в которых ублюдки или помеси близко походили на одного из своих родичей, оказывается, что это сходство преимущественно ограничивается признаками почти уродливого свойства и возникшими внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста или рогов, лишний палец и так далее, и не распространяется на признаки, медленно накопившиеся подбором родичей. Поэтому и следовало бы ожидать, что внезапные возвращения к чистому типу одного из родичей будут чаще встречаться между помесями от разновидностей, часто возникших внезапно и имеющих характер полу уродливый, чем между ублюдками от видов сложившихся медленно и естественно. В целом, я совершенно согласен с доктором Проспером Люка, который, разобравши огромное количество фактов, относящихся к животным, пришел к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одинаковы, схожи или нет эти последние между собою, то есть при скрещении особей одной разновидности, или отдельных разновидностей, или разных видов.
Оставляя в стороне вопрос о плодовитости и бесплодии, во всех прочих отношениях, по-видимому, существует близкое сходство между потомством скрещенных видов и скрещенных разновидностей. Если мы станем считать виды сотворенными отдельно, а разновидности сложившимися в силу вторичных законов, это сходство, конечно, должно удивлять нас. Но оно вполне согласуется с воззрением, по которому нет существенного различия между видами и разновидностями.
Общие выводы. — Первые скрещения между формами, достаточно отличающимися одна от другой, чтобы почитаться отдельными видами, и происходящие от них ублюдки обыкновенно, но не постоянно, бесплодны. Бесплодие представляет длинный ряд постепенностей и подчас так незначительно, что два самые тщательные экспериментатора, когда-либо существовавшие, пришли к противоположным результатам, распределяя формы по этому признаку. Бесплодие изменчиво по степени в пределах одного и того же вида и в высшей степени подлежит действию выгодных и вредных условий. Степень бесплодия не определяется в точности степенью систематического сродства, но подлежит множеству любопытных и сложных законов. Она обыкновенно различна, и иногда чрезвычайно различна, при взаимных скрещениях одних и тех же двух видов. Она не всегда одинакова в первом скрещении и в ублюдке, происшедшем от этого скрещения.
Точно так же, как при прививке, способность одного вида приниматься на другом прилучна к неизвестным нам особенностям вегетативной системы, так и при скрещении большая или меньшая способность одного вида смешаться с другим прилучна к неизвестным нам особенностям системы воспроизводительной. Нет более поводов предполагать, что виды одарены разными степенями бесплодия с целью предотвратить их смешение в природном состоянии, чем предполагать, что деревья одарены разными и отчасти подобными степенями неспособности к взаимной прививке, для того чтобы предотвратить их срощение в наших лесах.
Бесплодие первых скрещений между чистыми видами с нормальною половою системою, по-видимому, зависит от разных обстоятельств, в некоторых случаях главным образом от ранней смерти зародыша. Бесплодие ублюдков, у которых половая система недоразвита и у которых эта система и все равновесие организма нарушено смешением двух разных видов, по-видимому, близко сродно с бесплодием, так часто поражающим чистые виды, когда нарушены естественные условия их существования. Это воззрение подтверждается и следующею аналогиею: скрещение форм, лишь слегка разнящихся между собою, придает потомству плодовитость и силу, и на силу и плодовитость всех органических существ, по-видимому, действуют благотворно легкие изменения в жизненных условиях. Нет ничего удивительного в том, что степень затруднительности смешать два вида и степень бесплодия получаемых от них ублюдков обыкновенно одинаковы, хотя и зависят от разных причин: и то и другое связано с степенью различия, существующего между скрещиваемыми видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещения, плодовитость происходящих от него ублюдков и способность к взаимной прививке — хотя эта последняя способность зависит от совершенно новых обстоятельств — до некоторой степени соответствуют систематическому сродству форм, подвергаемых опыту; ибо систематическим сродством мы стараемся выразить всякого рода сходства между видами.
Первые скрещения между формами, о которых мы положительно знаем, что они разновидности, или которые мы почитаем таковыми, и происходящие от этих скрещений помеси очень часто, хотя и не всегда, плодовиты. И эта почти постоянная и полная плодовитость неудивительна, если мы вспомним, как часто мы относительно естественных разновидностей впадаем в круговое заключение, и когда вспомним, что бо́льшая часть домашних разновидностей сложилась искусственным подбором одних наружных особенностей, а не особенностей воспроизводительной системы. Во всех прочих отношениях, за исключением плодовитости, существует значительное общее сходство между ублюдками и помесями. Итак, в общем итоге факты, вкратце изложенные в этой главе, как кажется мне, не опровергают, а скорее подтверждают воззрение, по которому нет основного различия между разновидностями и видами.