Распределение пресноводных организмов — О жителях океанических островов — Отсутствие батрахиев и наземных млекопитающих — Об отношениях жителей островов к жителям ближайших материков — О колонизации из ближайшего источника, сопряженной с последующими видоизменениями — Заключение этой и предыдущей главы.
Так как озера и речные системы отделены одни от других преградою суши, можно было бы подумать, что пресноводные организмы не будут распределены широко в каждой отдельной стране, и так как море, по-видимому, составляет для них преграду еще более непроходимую, что они никогда не будут распределены по странам, удаленным одна от другой. Но на деле оказывается прямо противоположное. Не только многие пресноводные виды, принадлежащие к классам очень разнообразным, имеют огромную область распространения, но во всем мире заметно преобладают виды сродные. Я очень хорошо помню, как в Бразилии на первый взгляд поразило меня сходство пресноводных насекомых, раковин и так далее с подобными организмами Великобритании, при крайнем несходстве всех произведений наземных.
Но эта способность пресноводных организмов к обширному расселению, при всей ее неожиданности, может, как мне кажется, в большинстве случаев быть объяснена тем, что они приспособились, к не малой своей пользе, к кратким, частым переселениям из лужи в лужу, из реки в реку; а с этою способностью, конечно, сопряжена и возможность обширного расселения. Мы можем рассмотреть тут лишь несколько случаев. Относительно рыб, я полагаю, что один и тот же вид никогда не встречается в пресных водах удаленных один от другого материков. Но на одном и том же материке виды часто расселены широко и как бы прихотливо; ибо две речные системы часто представляют некоторых рыб общих и некоторых различных. Некоторые факты, по-видимому, указывают на возможность их перенесения случайными способами: таково, например, обстоятельство, что в Индии смерчи нередко увлекают с собою живых рыб; такова способность икры долго сохранять свою жизненность вне воды. Но я склонен приписать главным образом расселение пресноводных рыб легким изменениям уровня почвы в новейший период, изменениям, обусловившим соединения речных систем. Можно было бы также привести примеры тому, что это случалось при наводнениях, без всякого изменения в уровне почвы. Рейнский лёсс указывает на значительные изменения в уровне почвы в течение очень недавнего геологического периода, в который ее поверхность уже была населена нынешними раковинами, наземными и пресноводными. Значительное различие между рыбами, находимыми по обе стороны сплошных горных хребтов, которые должны были с давних времен разделить речные системы и пресечь между ними всякое сообщение, по-видимому, приводит нас к тому же заключению. Относительно сродных пресноводных рыб, встречающихся на весьма разбросанных точках земной поверхности, нет сомнения, что есть много случаев до сих пор необъяснимых; но некоторые пресноводные рыбы принадлежат к формам весьма древним, и в этих случаях, конечно, было достаточно времени на значительные географические перевороты, следовательно и достаточно времени и средств для переселения. Во-вторых, морских рыб можно, при некотором старании, медленно приучить к пресной воде, и, по свидетельству Валансьена, едва ли есть хоть одна группа рыб, свойственная исключительно пресной воде, так что мы можем представить себе, что морской представитель пресноводной группы мог переселиться далеко вдоль морских берегов и затем видоизмениться и приспособиться к пресным водам далекой страны.
Некоторые виды пресноводных раковин распределены чрезвычайно широко, а сродные виды, по моей теории происшедшие от общего родича и расселившиеся из одной точки, преобладают на всей поверхности земного шара. Их распределение сперва сильно смущало меня, так как их яйца едва ли могут быть перенесены птицами, и так как они немедленно погибают в морской воде, точно так же, как и взрослые животные. Я даже не мог объяснить себе, как некоторые натурализованные виды могли быстро распространиться по одной стране. Но два факта, наблюденные мною, — а, без сомнения, есть еще много подобных фактов нам неизвестных, — проливают некоторый свет на этот предмет. Я два раза, при внезапном появлении на поверхности воды утки, нырнувшей в пруд, покрытый рясками, видел, что на ее спине оставались эти мелкие растеньица, и мне случалось, перенося немного рясок из одного аквариума в другой, без намерения населить его пресноводными раковинами из первого. Но другой способ переселения, быть может, еще действительнее: я повесил утиную лапу — в том положении, в котором спящая утка держит ее, плавая по пруду, — в аквариум, в котором вылуплялось из яиц множество пресноводных раковин, и я нашел, что многие из мелких, только что вылупившихся раковин вползли на лапу и так крепко присосались к ней, что, вынув лапу из воды, я не мог их соскоблить, хотя в несколько дальнейшем возрасте они легко отпадают. Эти только что вылупившиеся слизни, хотя и водные, выживали на утиной лапе в влажном воздухе от двенадцати до двадцати часов, а в это время выпь или утка могла бы пролететь по крайней мере 600 или 700 миль, и конечно, если б ветер занес ее через море на океанический остров, она прямо спустилась бы на пруд или речку. Сэр Чарльз Лайель извещает меня также, что однажды был пойман Dytiscus с пресноводною раковиною (Ancylus), крепко присосавшеюся к нему, и водной жук из того же семейства (Colymbetes) однажды залетел на корабль Бигль, когда он находился в 45 милях от ближайшего берега; насколько далее мог бы он перелететь с попутным ветром, нам неизвестно.
Относительно растений давно известно, на каких громадных протяжениях расселены многие пресноводные и даже болотные виды и по материкам, и по самым удаленным от суши океаническим островам. Этот факт обнаруживается разительно, как заметил Альф. Декандоль, в обширных группах наземных растений, имеющих лишь немногих представителей водных; ибо эти последние, как бы поэтому самому, постоянно расселены необыкновенно широко. Я полагаю, что этот факт может быть объяснен обстоятельствами, способствующими переселению. Я упомянул выше, что земля иногда, хотя редко, пристает в заметном количестве к клюву и лапам птиц. Голенастые птицы, водящиеся на вязких берегах озерок, когда их вдруг спугивают, легко могут переносить на своих лапах несколько грязи. Я могу доказать, что птицы этого порядка совершают значительные путешествия, и что их иногда находят на самых одиноких и пустынных островах открытого океана; они едва ли спускаются к морской поверхности, так что грязь должна оставаться на их лапах; но, достигши берега, они, конечно, полетят прямо к пресным водам. Я не думаю, чтобы ботаники имели понятие о том, до какой степени ил озерок переполнен семенами. Я произвел несколько маленьких опытов по этому предмету, но приведу тут только случай самый разительный: я в феврале взял три столовые ложки ила из трех разных подводных точек на краю маленькой прудки; этот ил, высушенный, весил всего 6¾ унций; я держал его прикрытым в моем кабинете в течение шести месяцев, вырывая и считая все всходящие растения; растения эти принадлежали к разным видам и всех им было 537; однако вязкий ил весь помещался в чайной чашке! Приняв в соображение эти факты, было бы, я полагаю, непонятно, если бы водные птицы не разносили семян пресноводных растений на значительные расстояния и если бы, следовательно, распределение этих растений не было очень обширно. Подобным способом, быть может, разносятся яйца некоторых мелких пресноводных животных.
Другие, нам неизвестные процессы, вероятно, содействовали тому же результату. Я уже сказал, что пресноводные рыбы часто поедают некоторые семена, хотя они и извергают многие другие, проглотивши их; даже мелкие рыбы глотают семена умеренной величины, каковы семена желтой кувшинки и жаглы (Patamogeton). Выпи и другие птицы столетия за столетиями ежедневно поедают рыб; затем они перелетают на другие воды или переносятся ветром через моря; и мы видели, что семена, через многие часы изверженные через клюв или с испражнениями, сохраняют свою способность к прозябению. Когда я увидел семена красивого водного растения Nelumbium и вспомнил замечания Альф. Декандоля об этом растении, я подумал, что нет возможности объяснить его распределение. Но Одюбон утверждает, что он находил семена большой южной кувшинки (по доктору Гукеру, вероятно, Nelumbium luteum) в желудке выпи; хотя я этого положительно не знаю, но аналогия заставляет меня предполагать, что выпь, перелетая на другую озерку и наедаясь досыта рыбою, по всей вероятности, извергнет комок, содержащий непереваренные семена нелумбия, или же семена будут обронены птицею при кормлении ее детенышей, точно так же, как иногда при этом роняются рыбы.
Соображая все эти способы расселения, не следует забывать, что когда озерко или речка образуется впервые, например, на островке, поднявшемся над поверхностью моря, эти воды будут без жителей, и всякое яйцо или семечко, попавшее в них, будет иметь все шансы на развитие. Хотя все-таки будет происходить борьба за существование между особями видов, хотя и малочисленных, населяющих прудку, но соискание, вероятно, будет менее упорно между водными, чем между наземными видами; следовательно, пришелец из вод чужой страны будет иметь более шансов на захват места, чем пришелец наземный. Следует также помнить, что некоторые, быть может все пресноводные, организмы стоят низко в естественной лестнице, и что мы имеем повод полагать, что такие низшие существа видоизменяются медленнее, чем существа высшие; а это обстоятельство продлит срок, в который могло совершиться переселение каждого отдельного водного вида. Не следует забывать также, что многие виды в прежние времена, вероятно, занимали область обширную и сплошную, насколько это возможно для пресноводных организмов, и впоследствии вымирали в некоторых полосах. Но обширное распределение пресноводных растений и низших животных, сохраняющих вполне тождественную форму или слегка видоизмененных, главным образом, полагаю я, зависит от разнесения их семян и яиц животными, в особенности пресноводными птицами, одаренными сильным полетом и естественно кочующими от одних вод к другим. Природа, как заботливый садовник, таким образом выбирает семена из одной почвы и переносит их в другую, столь же удобную для них.
О жителях океанических островов. — Обратимся теперь к последнему из трех разрядов фактов, избранных мною как наиболее затруднительных для моей теории, по которой все особи как одного вида, так и видов сродных, произошли от одного родича, и, следовательно, все разошлись из одной точки, несмотря на то, что со временем рассеялись по самым отдаленным точкам земной поверхности. Я уже сказал, что не могу по совести согласиться с воззрением Форбса на прежние протяжения материков; развивая его последовательно, мы бы пришли к заключению, что в новейший период все существующие острова были вполне или почти соединены с каким-либо материком. Это воззрение устранило бы много затруднений, но не объяснило бы, полагаю я, всех фактов, относящихся к произведениям островов. В нижеследующих заметках я не ограничусь одним вопросом о расселении; но я разберу и некоторые другие факты, очень важные для оценки двух теорий — отдельных творений и потомственного видоизменения.
Виды всех родов, живущие на океанических островах, малочисленны в сравнении с теми, которые находятся в материковых областях равного протяжения: Альф. Декандоль допускает это относительно растений, а Волластона, относительно насекомых. Если мы обратим внимание на значительное протяжение и разнообразную поверхность Новой Зеландии, простирающейся на 780 миль широты, и сравним ее явнобрачную флору, состоящую из 750 растений, с флорою, питаемою одинаковым протяжением суши на мысе Доброй Надежды или в Австралии, мы, полагаю я, должны допустить, что нечто независимое от физических условий этих стран обусловило столь резкое различие в численности их флор. Даже однообразное графство Кембриджское имеет 847 растений, а маленький остров Энглеси 764; но некоторые папоротники и некоторые ввезенные растения включены в эти числа, да и в других отношениях это сравнение нельзя считать совершенно правильным. Нам известно, что пустынный остров Вознесения первоначально имел менее полдюжины растений, однако же многие другие прижились в нем, как и в Новой Зеландии и на всех прочих океанических островах. Есть повод полагать, что на св. Елене приурочившиеся растения и животные почти или вполне истребили многие коренные произведения. Тот, кто допускает теорию создания каждого отдельного вида, должен будет допустить, что на океанических островах не было создано достаточного числа наилучше приспособленных растений и животных; ибо человек бессознательно населил их из разных стран гораздо полнее и прочнее, чем сама природа.
Хотя на океанических островах число видов мало, относительное число видов местных (то есть не находимых ни на какой иной точке земного шара) часто очень значительно. Сравним, например, количество местных наземных раковин Мадеры или местных птиц архипелага Галапагос с количеством, находимым на любом материке; сравним затем протяжение островов с протяжением материка, и мы убедимся в истине этого замечания. Этот факт можно было бы предвидеть на основании моей теории, ибо, как объяснено выше, виды, случайно занесенные через долгие промежутки в новую, объединенную область и вступающие в борьбу с новыми сожителями, будут особенно подвержены видоизменениям и часто произведут группы видоизмененных потомков. Но из этого нисколько не следует, чтобы потому, что на данном острове почти все виды какого-либо класса своеобразны, виды иного класса или иного отдела того же класса также имели бы характер местный, и это различие, по-видимому, зависит от того, что виды не изменившиеся переселились беспрепятственно, гурьбою, так что их естественные соотношения не были нарушены, а отчасти и от постоянной прибыли неизмененных переселенцев из их отчизны, и от происходящих вследствие того скрещений. Относительно действий этих скрещений следует помнить, что потомство от них, конечно, было бы особенно сильно, так что даже редкие скрещения произвели бы более действия, чем можно предположить на первый взгляд. Приведу некоторые примеры. На островах Галапагос есть двадцать шесть видов наземных птиц и из них двадцать один (быть может двадцать три) суть виды местные, между тем как из одиннадцати морских птиц лишь два вида имеют местный характер; очевидно, что морским птицам легче было достигнуть до этих островов, чем наземным. Бермуда, с другой стороны, отстоящая от Северной Америки приблизительно на столько же, как острова Галапагос от Южной Америки, и имеющая почву очень своеобразную, не представляет ни одной местной наземной птицы, и мы знаем из великолепного описания Бермуды мистера Дж. М. Джонеса, что весьма многие северо-американские птицы во время своих великих годовых перелетов правильно или при случае посещают этот остров. Мадера не обладает ни одним особым видом птиц, и многие европейские и африканские птицы, как извещает меня мистер Э. В. Гаркоурт, почти ежегодно заносятся на нее ветром. Так что эти два острова, Бермуда и Мадера, заселены птицами, в течение долгих времен боровшимися между собою в прежней своей родине и приладившимися одни к другим; при переселении же на новое место жительства каждый вид должен был удерживаться прочими на своем месте, при своих нравах, следовательно, мало подвергаться видоизменяющим влияниям. Далее, Мадера населена удивительным множеством своеобразных наземных раковин, между тем как ни одна морская раковина не свойственна исключительно ее берегам: мы не знаем, каким способом расселяются морские раковины, но мы легко можем понять, что их яйца или личинки, быть может, прикрепленные к водорослям или плавучему дереву, или к лапам голенастых птиц, могут быть перенесены гораздо легче, чем раковины наземные, через три или четыреста миль открытого моря. Разные порядки мадерских насекомых представляют подобные факты.
На океанических островах иногда отсутствуют известные классы, и их места, по-видимому, заняты другими организмами; на островах Галапагос пресмыкающиеся, а в Новой Зеландии исполинские птицы, замещают млекопитающих. Что касается до растений островов Галапагос, доктор Гукер показал, что относительная численность отдельных порядков очень различна от той же величины в других местах. Такие случаи обыкновенно объясняют физическими условиями островов; но такое объяснение кажется мне чрезвычайно сомнительным. Удобство переселения, полагаю я, играло по крайней мере столь же важную роль, как и свойство физических условий.
Можно было бы привести множество замечательных мелких фактов относительно жителей одиноких островов. Например, на некоторых островах, не населенных млекопитающими, иные местные растения имеют семена, снабженные самыми изящными крючками; а между тем существует мало приспособлений более разительных, чем приспособление крючковатых семян к перенесению шерстью и мехом млекопитающих. Этот случай, по моим воззрениям, не представляет затруднения, ибо крючковатое семечко может быть перенесено на остров и иным путем, и растение, затем слегка видоизменившись, но сохраняя свои крючковатые семена, сделалось бы местным видом, имеющим придаток столь же бесполезный, как и всякий зачаточный орган, — как, например, недоросшие крылья под спаянными надкрыльниками многих островных насекомых. Далее, острова часто содержат деревья или кустарники, принадлежащие к порядкам, в иных местах заключающим в себе лишь травянистые виды; деревья же, как показал Альф. Декандоль, по какой бы то ни было причине, по большей части имеют область распространения ограниченную. Поэтому деревьям было бы трудно достигнуть до отдаленных океанических островов; а растение травянистое, хотя оно не было бы в силах состязаться в росте с вполне развитым деревом, поселившись на острове и подвергаясь соисканию только от травянистых же растений, легко могло бы приобрести преимущество, разрастаясь все выше и выше и заглушая другие растения. Если так, то естественный подбор должен часто стремиться к тому, чтобы увеличивать рост травянистых растений, растущих на острове, к какому порядку они бы ни принадлежали, и таким образом превращать их сперва в кустарники и наконец в деревья.
Относительно отсутствия целых порядков на океанических островах Бори Сен-Венсан давно заметил, что батрахии (лягушки, жабы, тритоны) не находятся ни на одном из многих островов, которыми усыпаны великие океаны. Я потрудился над поверкою этого положения, и убедился в том, что оно совершенно основательно. Меня однако уверяли, что на горах обширного острова Новой Зеландии встречается лягушка; но я подозреваю, что это исключение (если самое показание справедливо) может быть объяснено переносом посредством льдин. Это всеобщее отсутствие лягушек, жаб и тритонов на океанических островах не может быть объяснено их физическими условиями; напротив, кажется, что острова особенно удобны для этих животных; ибо лягушки были ввезены на Мадеру, на Асоры и на остров Св. Маврикия и размножились на них до того, что стали докучными. Но так как эти животные и их икра немедленно умирают в морской воде, по моему воззрению ясно, что их переселение через море было бы крайне затруднительно, и что они поэтому не встречаются ни на одном океаническом острове. Но почему, по теории отдельных творений, не быть им созданным и на этих островах, объяснить весьма трудно.
Млекопитающие представляют нам другой сродный случай. Я тщательно рылся в древнейших путешествиях, но до сих пор не окончил моих изысканий. До сих пор я не нашел ни одного несомненного случая, в котором наземное млекопитающее (за исключением домашних животных, разводимых туземцами) было бы найдено на острове, отстоящем более чем на 300 миль от материка или обширного материкового острова; а многие острова гораздо менее удаленные также не содержат этих животных. Фалькландские острова, обитаемые волкообразною лисицею, всего скорее можно было бы счесть за исключение. Но эта группа не может быть почтена океаническою, ибо она расположена на отмели, связанной с материком; сверх того, льдины в прежние времена приносили валуны к ее западным берегам, и они могли переносить и лисиц, как это столь часто случается ныне в полосах арктических. Однако нельзя сказать, чтобы мелкие острова не могли пропитать мелких млекопитающих, ибо они встречаются во многих краях света на самых мелких островах, если только они близки к материку, и едва ли можно назвать остров, на котором наши мелкие млекопитающие не прижились бы и не размножились значительно. Нельзя сказать, по обыкновенному воззрению на возникновение видов, чтобы не хватило времени на создание млекопитающих; многие вулканические острова довольно древни, как явствует из громадной меры, в которой они подвергались разрушению, и из их третичных пластов; хватило также времени на образование местных видов, принадлежащих к другим классам; и полагают, что на материках млекопитающие возникают и исчезают быстрее, чем другие, низшие животные. Хотя наземные млекопитающие не встречаются на океанических островах, воздушные млекопитающие встречаются почти на каждом из них. Новая Зеландия обладает двумя летучими мышами, не встречающимися более нигде на Земле. Острова Норфок, архипелаг Вити, Бониновы острова, острова Каролинского и Марианнова архипелага и остров Св. Маврикия каждый имеют своих особых летучих мышей. Почему, можно спросить, так называемая творческая сила произвела на отдаленных островах летучих мышей, а не других млекопитающих? По моему воззрению, этот вопрос разрешается легко: ибо ни одно наземное млекопитающее не может быть перенесено через обширное море, летучая же мышь может перелететь. Видели летучих мышей, перелетавших днем через значительные протяжения Атлантического океана; а два североамериканские вида периодически или при случае посещают Бермуду, отстоящую на 600 миль от материка. Я узнал от мистера Томеса, специально изучавшего это семейство, что многие виды летучих мышей распределены по огромным областям и находятся и на материках, и на весьма удаленных островах. Поэтому нам стоит только предположить, что такие кочующие виды были видоизменены путем естественного подбора на новых местах жительства сообразно с их новою обстановкою, и мы поймем присутствие местных летучих мышей на островах при отсутствии всех наземных млекопитающих.
Кроме отсутствия наземных млекопитающих, связанного с отдалением островов от материков, существует также соотношение, до некоторой степени независимое от расстояния, между глубиною моря, отделяющего остров от соседнего материка, и присутствием на том и на другом млекопитающих, тождественных или сродных, подвергшихся в некоторой степени видоизменению. Мистер Виндзор Ирль произвел на этот счет некоторые разительные наблюдения в великом Малайском архипелаге, пересеченном близ острова Целебеса полосою глубокого океана: эта полоса разделяет две резко разграниченные млекопитающие фауны. На каждой стороне этой полосы острова расположены на отлогих отмелях и населены близко сродными или тождественными млекопитающими. Без сомнения, в этом великом архипелаге встречаются и некоторые аномалии, и в некоторых случаях чрезвычайно трудно составить себе суждение, ибо, по всей вероятности, некоторые млекопитающие натурализованы при содействии человека; но скоро будет пролито много света на естественную историю этого архипелага благодаря усердию и трудам мистера Уэллеса. Я до сих пор не имел времени проверить это положение на всех частях света; но, насколько хватают мои исследования, оно постоянно оправдывается. Великобритания отделена от Европы неглубоким проливом, и по обе его стороны мы видим тождественных млекопитающих; мы встречаемся с подобными фактами на многих островах, отделенных подобными проливами от Австралии. Антильские острова расположены на отмели, погрузившейся под уровень моря на глубину 1000 сажень, и мы на них находим американские формы, но принадлежащие к отдельным видам и даже родам. Так как степень видоизменения всегда зависит в некоторой мере от истекшего времени, и так как при изменениях в уровне острова, разделенные мелководными проливами, очевидно, скорее могли в новейшее время быть соединены с материком, чем острова отделенные проливами более глубокими, то мы можем объяснить себе частое соотношение между глубиною моря и степенью сродства островных млекопитающих с материковыми, — соотношение, необъяснимое по теории независимых творческих актов.
Все предыдущие замечания о жителях океанических островов, а именно: малочисленность видов, обилие местных форм в известных классах или их отделах, отсутствие целых групп, каковы батрахии, и наземных млекопитающих, при присутствии летучих мышей, странные размеры некоторых растений, превращение трав в деревья и так далее — все эти факты, кажется мне, лучше соглашаются с воззрением, по которому в течение долгих времен действовали случайные способы переноса, чем с воззрением, по которому все наши океанические острова в прежнее время были связаны с ближайшим материком сплошною сушею; ибо в последнем случае переселение, по всей вероятности, было бы полнее, и, если допустить видоизменение, все жизненные формы видоизменились бы равномернее, в силу преобладающего влияния соотношений между организмами.
Я не отвергаю, что часто очень трудно понять, каким путем жители самых отдаленных островов, сохранили ли они свою прежнюю видовую форму или видоизменились, достигли до нынешнего своего места жительства. Но не следует упускать из виду, что, вероятно, существовало много островов, служивших пристанищем и не оставивших по себе ни малейших следов. Приведу тут лишь один такой затруднительный случай. Почти все океанические острова, даже самые объединенные и мелкие, населены наземными раковинами, по большей части видами местными, но иногда и видами, находимыми также в иных местах. Доктор Гульд привел тому много интересных примеров относительно островов Тихого океана. Но известно, что наземные слизни быстро погибают в соленой воде; их яйца, по крайней мере все те, над которыми я производил опыты, тонут в морской воде и гибнут в ней. Однако, по моей теории, должен существовать какой-либо неизвестный, но в высшей степени действительный способ для их перенесения. Вползают ли при случае только что вылупившиеся улиточки на лапы птиц, севших наземь, и переносятся ли они ими? Мне пришло на ум, что наземные раковины в зимнем своем состоянии, когда их отверстие затягивается перепонкою, могли бы переноситься в скважинах плавучего дерева через проливы умеренной ширины. И я нашел, что многие виды в этом состоянии выносят без повреждения семидневное погружение в соленую воду: одна из этих раковин была Helix pomatia, и когда она вновь затянула свое отверстие, я поместил ее в соленую воду на двадцать дней, и она после этого совершенно поправилась. Так как этот вид имеет толстую известковую крышечку, я удалил ее, и когда образовалась новая, перепончатая, я погрузил ее на четырнадцать дней в морскую воду, после чего она поправилась и уползла. Но по этому вопросу нужны еще дальнейшие опыты.
Самый разительный и важный для нас факт относительно островных жителей заключается в их сродстве с жителями ближайшего материка, без видовой тождественности с ними. Примеров этому факту можно было бы привести множество. Приведу лишь один: острова Галапагос, расположенные под экватором, на расстояниях 500—600 миль от берегов Южной Америки. Тут почти каждое произведение земли или моря несет на себе явную печать американского происхождения. На островах встречается двадцать шесть видов наземных птиц и двадцать один, быть может двадцать три из них, суть виды местные, созданные, как предполагают, тут же; однако близкое сродство большей части этих птиц с видами американскими во всех признаках, в нравах, ухватках, даже в голосе очевидно. То же и с прочими животными, а также с растениями, как показал доктор Гукер в своей великолепной записке о флоре этого архипелага. Натуралист, глядя на жителей этих вулканических островов Тихого океана, отстоящих на многие сотни миль от материка, однако чувствует, что он стоит на американской почве. Какая тому причина? Почему бы видам, которые предполагают созданными на архипелаге Галапагос и более нигде, носит на себе столь очевидный отпечаток сродства с видами, созданными в Америке? Нет ничего ни в условиях жизни, ни в геологических свойствах островов, ни в их высоте или климате, ни в относительной численности отдельных классов, что бы подходило близко к условиям, господствующим на южноамериканских берегах; во всех отношениях существует даже значительное различие. С другой стороны, существует значительное сходство в вулканическом свойстве почвы, в климате и размерах островов между архипелагами Зеленого Мыса и Галапагос; но какое полное, безусловное различие между их жителями! Жители островов Зеленого Мыса сродны с африканскими точно так же, как жители островов Галапагос с американскими. Я полагаю, что этот великий факт никак не может быть объяснен по обыкновенной теории независимых творений, между тем как по теории, защищаемой в этой книге, очевидно, что острова Галапагос могли бы принять пришельцев либо случайными путями, либо через прежде сплошную сушу из Америки, а острова Зеленого Мыса из Африки, и что такие пришельцы подверглись бы видоизменениям — причем начало наследственности однако же обнаруживало бы их первоначальную родину.
Можно было бы привести много подобных фактов: действительно, почти нет исключений из правила, по которому местные произведения островов сродны с произведениями ближайшего материка или других, близких островов. Исключения малочисленны и большая часть из них объяснима. Так растения острова Кергуэлен, хотя и лежащего ближе к Африке, чем к Америке, сродны, и очень близко, как нам теперь известно из отчета доктора Гукера, с растениями американскими; но эта аномалия исчезает при предположении, что этот остров был заселен главным образом семенами, принесенными льдинами, увлекаемыми по господствующим течениям. Новая Зеландия по своим местным растениям ближе сродна с Австралиею, ближайшим материком, чем с какою-либо иною страною, но она также очевидно сродна с Южною Америкою, материком, хотя затем ближайшим, но все-таки удаленным настолько, что этот факт становится аномалиею. Но это затруднение почти исчезает при предположении, что и Новая Зеландия, и Южная Америка, и прочие южные земли в давние времена были отчасти заселены из точки почти средней, хотя и очень удаленной, а именно из антарктических островов, когда они были покрыты растительностью, до наступления ледового периода. Существует, хотя и слабое, но, по свидетельству доктора Гукера, несомненное сродство между флорою юго-западного края Австралии и флорою мыса Доброй Надежды: это факт гораздо более замечательный и до сих пор необъяснимый. Но это сродство ограничивается растениями, и я не сомневаюсь в том, что оно со временем объяснится.
Закон, по которому жители архипелагов, хотя и принадлежащие к особым видам, близко сродны с организмами ближайшего материка, иногда обнаруживается очень интересным образом в малых размерах в пределах одного и того же архипелага. Так отдельные острова архипелага Галапагос населены, как я показал в другом сочинении, самым замечательным способом близко сродными видами; так что жители каждого отдельного острова, хотя и совершенно особые, несравненно ближе сродны с жителями прочих островов, чем какой-либо иной точки земного шара. А именно этого и следовало ожидать по моему воззрению, ибо острова расположены столь близко один от другого, что должны были населиться из одного источника или один из другого. Но это несходство между местными жителями отдельных островов можно обратить в довод против моего воззрения; ибо можно спросить, как случилось, что в островах, расположенных в виду один другого, имеющих одинаковые геологические свойства, одинаковую высоту и так далее, многие из переселенцев видоизменились, хотя и в слабой степени, различно. Это затруднение долго казалось мне значительным в силу глубоко укоренившегося заблуждения, по которому мы считаем физические условия страны за элемент самый важный для ее жителей, между тем как нет, полагаю я, сомнения в том, что свойства прочих жителей, с которыми приходится бороться каждому виду, элемент по крайней мере столь же важный, по большей же части гораздо важнейший. Если же мы обозрим тех жителей архипелага Галапагос, которые находятся и в других краях света (устраняя пока виды местные, которых сюда включать не следует, ибо нас именно занимает вопрос, почему они видоизменились со времени своего прибытия), то мы найдем значительное различие между отдельными островами. Этого различия впрочем и следовало ожидать, предположив, что острова заселились случайными способами переселения, причем, например, семечко одного растения попало на один остров, а семечко другого на другой. Поэтому, когда в прежние времена переселенец основывался на одном или на нескольких островах, или когда он впоследствии распространялся с острова на остров, он, несомненно, должен был подвергаться на отдельных островах разным жизненным условиям, ибо ему приходилось состязаться с разными сочетаниями организмов: растение, например, нашло бы наиудобнейшую почву более прочно занятою особыми растениями в одном острове, чем в другом, и было бы подвержено нападениям несколько иных врагов. Если затем оно видоизменялось, естественный подбор должен был на разных островах благоприятствовать разным разновидностям. Некоторые виды, однако, могли бы на всем архипелаге сохранить одинаковый характер, точно так же как на материках некоторые виды распространяются широко, не видоизменяясь.
Всего удивительнее в случае архипелага Галапагос и, хотя и в меньшей мере, в некоторых аналогических случаях то обстоятельство, что новые виды, возникшие в отдельных островах, не распространились быстро и на прочие острова. Но эти острова, хотя и расположенные в виду один другого, разделены глубокими проливами, местами более широкими, чем британский, и нет причин предполагать, чтобы в прежние времена они были связаны сушею. Быстрые морские течения пролегают между островами, и сильные ветры на них очень редки, так что острова разделены гораздо действительнее, чем это кажется по карте. Тем не менее многие виды как из тех, которые находятся и в других краях света, так и из видов местных, общи всем островам, и мы можем заключить из некоторых фактов, что они, вероятно, расселились из какого-либо одного острова на все прочие. Но мы часто, полагаю я, ошибаемся насчет вероятности вторжений близко сродных видов в области один другого при свободном между ними сообщении. Без сомнения, если один вид имеет какое-либо преимущество над другим, он в скором времени вполне или отчасти вытеснит его; но если оба вида в равной мере приспособлены к своим местам в природном строе, оба, вероятно, сохранят свои места и не захватят чужого. Основываясь на общеизвестном факте, что многие виды, натурализованные при содействии человека, расселились удивительно быстро по новым местам жительства, мы склонны заключить, что большинство видов могло бы расселиться таким же способом; но нам следует помнить, что формы, приживающиеся в новых странах, по большей части не близко сродны с их коренными жителями, но суть формы очень отличные в большинстве случаев, как показал Альф. Декандоль, принадлежащие к особым родам. В архипелаге Галапагос многие из птиц, хотя и столь хорошо приспособленные к перелету с острова на остров, на каждом из них различны; так на них встречается три близко сродных вида дрозда, из которых каждый заключен в пределах одного острова. Представим себе, что ветер занес дрозда с Чатемского острова на остров Чарльза, имеющий своего собственного дрозда; почему бы ему успеть на нем прижиться? Мы имеем полное право заключить, что остров Чарльза достаточно заселен собственным своим видом, ибо на нем ежегодно кладется больше яиц, чем может выжить птенцов; и мы имеем полное право считать дрозда, свойственного острову Чарльза, по крайней мере столь же хорошо приспособленным к этому острову, как и свойственный Чатемскому острову. Сэр Ч. Лайель и мистер Волластон сообщили мне замечательный факт, относящийся к тому же предмету, а именно, что Мадера и соседний островок Порто-Санто представляют многие отдельные, но взаимно заменяющиеся виды наземных раковин, из которых некоторые живут в трещинах камней; и хотя значительные количества камня ежегодно перевозятся из Порто-Санто в Мадеру, однако в этом последнем острове не завелись виды из Порто-Санто: тем не менее на обоих островах поселились некоторые европейские наземные раковины, без сомнения, имевшие некоторые преимущества над местными видами. По этим соображениям нам нечего, полагаю я, особенно удивляться тому, что местные, заменяющие друг друга виды, населяющие отдельные острова архипелага Галапагос, не распространились давно с острова на остров. Во многих других случаях, например в отдельных областях одного материка, первый захват, вероятно, играл важную роль и препятствовал смешению видов при одинаковых условиях жизни. Так юго-восточный и юго-западный угол Австралии представляют приблизительно одинаковые физические условия и соединены сплошною сушею, однако населены огромным количеством отдельных млекопитающих, птиц и растений.
Начало, определяющее общий характер фауны и флоры океанических островов и заключающееся в том, что их жители, когда они не тождественны, то очевидно сродны с жителями страны, из которой могли всего скорее попасть на них переселенцы, причем переселенцы впоследствии видоизменялись и лучше приспособлялись к новой своей родине — это начало имеет самые обширные приложения во всей природе. Мы убеждаемся в этом на всякой горе, на всяком озере и болоте. Ибо альпийские виды, за исключением форм, в особенности растительных, расселившихся по всему миру в ледовой период, сродны с видами окрестных равнин; так, в Южной Америке мы имеем альпийских колибри, альпийских грызунов, альпийские растения и так далее совершенно американского типа, и очевидно, что гора при медленном поднятии должна заселяться из окружных равнин. То же можно сказать об озерах и болотах, если мы исключим те формы, которые, по особой способности к переселениям, распространились по всему миру. То же начало обнаруживается в слепых жителях европейских и американских пещер. Можно было бы привести еще другие аналогические факты. И повсюду, полагаю я, окажется, что где бы в двух местностях, даже самых отдаленных одна от другой, не встречалось много сродных или заменяющих друг друга видов, найдутся и некоторые виды тождественные, доказывающие, по вышеизложенному воззрению, что в какой-либо истекший период между обеими странами было сообщение или обмен жителей. И повсюду, где встречается на двух пунктах много близкосродных видов, найдется в них и много форм, почитаемых иными натуралистами за отдельные виды, иными же за разновидности; эти сомнительные формы указывают на постепенности в процессе видоизменения.
Эта связь между способностью видов к распространению и переселениям, в настоящее время или в прежние времена, при иных физических условиях, и существованием на отдаленных точках земного шара других, сродных с ними видов обнаруживается и иным более общим способом. Мистер Гульд еще давно сообщил мне замечание, что в родах птиц, распределенных по всему земному шару, многие виды имеют весьма обширную область распространения. Я не могу сомневаться в том, что это правило, вообще говоря, справедливо, хотя доказать это было бы трудно. Между млекопитающими оно разительно подтверждается летучими мышами и, хотя в меньшей степени, семействами кошек и собак. Оно вытекает из распределения бабочек и жуков. То же можно сказать о пресноводных организмах, между которыми столь многие роды распределены по всему земному шару и столько отдельных видов имеют огромную область распространения. Этим не сказано, чтобы во всемирных родах все виды имели обширную область, или даже чтобы средним числом их область была весьма обширна, но только, что некоторые из видов распределены широко; ибо легкость, с которою широко распределенные виды изменяются и производят новые формы, в значительной мере определяет их среднее распространение. Например, две разновидности одного вида встречаются в Европе и в Америке, и вид, таким образом, занимает огромную область; но если бы видоизменение было несколько сильнее, обе разновидности были бы сочтены за отдельные виды, и их область значительно бы уменьшилась. Еще менее сказано этим, чтобы вид, по-видимому, способный перебираться через преграды и распространяться далеко, например сильно окрыленная птица, по необходимости должен был занимать обширную область; ибо не следует забывать, что обширное распределение предполагает не только способность перебираться через преграды, но и более важную способность — побеждать в чужих странах новых сожителей. Но, предположив, что все виды одного рода произошли от одного родича, хотя и распределены ныне по самым отдаленным точкам земного шара, нам бы следовало найти, а мне кажется, что таково действительно общее правило, что некоторые, по крайней мере, виды имеют обширную область, ибо необходимо, чтобы невидоизмененный родич расселился широко, подвергаясь изменениям во время своего расселения и подчиняясь действию разных условий, благоприятствующих обращению его потомства сперва в новые разновидности и наконец в новые виды.
При виде обширного распределения известных родов мы должны помнить, что некоторые из них чрезвычайно древни и должны были произойти от общего родича в эпоху очень давнюю, так что в этих случаях было очень достаточно времени для великих климатических и географических изменений и для действия случайных способов переноса, а, следовательно, и для переселения некоторых видов во все края света, где они и могли слегка видоизмениться сообразно новым жизненным условиям. Есть также, по геологическим свидетельствам, некоторый повод полагать, что низшие организмы каждого великого класса вообще изменяются медленнее, чем формы высшие, и что, следовательно, формы низшие имели более шансов распределяться широко, в то же время сохраняя свой видовой характер. Этот факт вместе с мелкотою семян и яиц многих низших форм, способствующею их разнесению, вероятно, объясняет нам закон, давно подмеченный и недавно прекрасно разобранный Альф. Декандолем, относительно растений, а именно, что чем ниже группа организмов, тем способнее она к обширному распределению.
Только что разобранные нами соотношения, а именно — более обширное распределение организмов низших и медленно изменяющихся; обширное распределение некоторых видов из обширно распределенных родов; такие факты, как сродство (за упомянутыми исключениями) организмов альпийских, озерных и болотных с организмами окрестных равнин и суши, несмотря на различие этих мест нахождения; весьма близкое сродство отдельных видов, живущих на отдельных островках одного архипелага; и в особенности разительное сродство жителей каждого целого архипелага или острова с жителями ближайшего материка — все эти обстоятельства, полагаю я, совершенно необъяснимы по обиходной теории отдельного создания каждого вида, но объяснимы, если допустить заселение из ближайшего удобнейшего источника вместе с последующим видоизменением и лучшим приспособлением переселенцев к новой своей родине.
Обзор этой и предыдущей главы. — В этих главах я постарался показать, что если мы примем в надлежащий расчет наше незнание относительно полного действия изменений в климате и в уровне почвы, несомненно совершившихся в новейший период, и других изменений, совершившихся в тот же период; если мы вспомним, как глубоко наше незнание относительно многочисленных и любопытных способов случайного переноса, над которым едва ли кто-либо производил надлежащие опыты; если мы вспомним, как часто вид мог распространяться сплошь по обширной области и затем вымирать в отдельных ее полосах — если мы вспомним все это, то, полагаю я, происхождение всех особей одного вида, где бы они ни находились, от одного общего родича перестает быть невероятным. И мы были приведены к этому заключению, — к которому пришли и многие другие натуралисты, сторонники так называемых единичных центров творения, — некоторыми общими соображениями, в особенности относительно действительности преград и аналогий в распределении подродов, родов и семейств.
Относительно отдельных видов одного рода, которые, по моей теории, должны были расселиться из общей родины, если мы, как указано выше, примем в расчет наше незнание и вспомним, что некоторые жизненные формы изменяются чрезвычайно медленно, следовательно, им на переселение были даны громадные времена, — то я не думаю, чтобы затруднения были неразрешимы, хотя они часто в этом случае, как и в случае особей одного вида, очень важны.
Чтобы объяснить примером действие климатических изменений на распределение организмов, я постарался показать, как значительно было влияние новейшего ледового периода, постигшего — я в этом убежден — одновременно весь мир или по крайней мере широкие меридианные полосы. Чтобы показать, как разнообразны способы случайного переноса, я с некоторою подробностью разобрал способы расселения пресноводных организмов.
Если нет неразрешимых затруднений, препятствующих нам допустить, что в долгом течении времен особи одного вида, а также видов сродных, расселились из одной точки, тогда, полагаю я, все основные факты географического распределения организмов объяснимы по теории переселения (по большей части форм преобладающих), соединенного с последующим видоизменением и размножением видоизмененных форм. Мы поэтому можем понять великое значение преград, состоят ли они из воды или суши, разграничивающих наши зоологические области. Мы можем понять поэтому локализацию подродов, родов и семейств, и почему под разными широтами, например Южной Америки, жители равнин и гор, лесов, болот и пустынь связаны таким таинственным сродством между собою, а также с угасшими организмами, некогда населявшими тот же материк. Помня, что соотношения между организмами имеют первостепенную важность, мы можем объяснить себе, почему две области, имеющие приблизительно одинаковые физические условия, часто заселены очень различными жизненными формами; ибо, сообразно с временем, истекшим от вторжения новых жителей в область, сообразно со свойствами сообщений, допускавших вторжение некоторых форм, а не других, в количествах больших или меньших, сообразно тому, вступали ли пришельцы в более или менее упорное состязание между собою и с коренными жителями или нет, и сообразно тому, были ли пришельцы способны к более или менее быстрому изменению — должны были сложиться в отдельных странах, независимо от их физических условий, бесконечно разнообразные условия жизни, должен был произойти почти бесконечный ряд органических действий и противодействий, и мы должны были найти, как и действительно находим, что некоторые группы организмов изменились значительно, другие слегка, иные сильно развились, другие малочисленны в отдельных великих географических областях земного шара.
На этих самых основаниях мы можем понять, как постарался я показать, почему океанические острова имеют мало жителей, но из них бо́льшая часть имеет характер особый, местный, и почему, сообразно с способами переселения, даже в пределах одного класса одна группа существ вся состоит из местных видов, а в другой группе все виды общи другим краям света. Мы можем объяснить себе, почему целые группы организмов, каковы батрахии и наземные млекопитающие, не встречаются на океанических островах, между тем как самые объединенные острова имеют своих воздушных млекопитающих или летучих мышей. Мы можем понять, почему существует некоторое соотношение между присутствием млекопитающих в состоянии более или менее видоизмененном и глубиною моря, отделяющего остров от материка. Мы вполне можем объяснить себе, почему все жители архипелага, хотя бы и разновидные по островам, близко сродны между собою, а также сродны, хотя и менее тесно, с жителями ближайшего материка или иного места, из которого, вероятно, были заселены острова. Мы можем понять, почему, в двух областях, хотя бы и удаленных одна от другой, встречаются и тождественные виды, и разновидности, и сомнительные виды, и виды отдельные, но взаимно заменяющиеся.
Покойный Эдвард Форбс часто настаивал на том, что существует разительный параллелизм между законами, управляющими жизнию во времени и в пространстве: законы, определяющие последовательность форм в минувшие времена, почти те же, которые управляют ныне различием между разными областями. Это обнаруживается во многих фактах. Жизнь каждого вида, каждой группы видов непрерывна во времени, ибо исключения из этого правила столь редки, что мы имеем полное право приписать их тому обстоятельству, что мы до сих пор еще не открыли в промежуточном пласте формы отсутствующие в нем, хотя и находимые в пластах, залегающих под ним и над ним: так и в пространстве общее правило, без сомнения, состоит в том, что область, населенная отдельным видом или группою видов, сплошна; исключения же, которых немало, могут, как я постарался показать, быть объяснены переселением в какой-либо прежний период при иных жизненных условиях или случайными способами переноса и вымиранием вида в промежуточных полосах. И во времени, и в пространстве виды и группы видов представляют точки наибольшего развития. Группы видов, принадлежащие отдельному периоду времени или отдельной области, часто запечатлены общими маловажными признаками, каковы окраска или свойства поверхности покровов. Оглядывая долгий ряд геологических веков, как и разнообразные области земного шара, мы видим, что некоторые организмы мало разнятся между собою, между тем как другие, относимые к разным классам или порядкам, или лишь к разным семействам одного порядка, разнятся значительно. И во времени и в пространстве низшие члены каждого класса большею частию изменяются менее, чем высшие. По моей теории, все эти соотношения во времени и в пространстве становятся понятными, ибо смотрим ли мы на жизненные формы, сменявшиеся в течение времен в одном крае, или на формы, заменяющие одна другую в отдаленных краях света, в обоих случаях формы в пределах каждого класса связаны цепью обыкновенных зарождений, и чем теснее кровная связь между двумя формами, тем, вообще говоря, будут они стоять ближе одна к другой и во времени и в пространстве; в обоих случаях законы изменения были одинаковы и уклонения были накоплены тою же силою естественного подбора.